Что такое чистая продуктивность фотосинтеза

ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА, показатель, характеризующий количество общей сухой биомассы, образованной растениями в течение суток в расчете на 1 м 2 листьев. Среднюю продуктивность работы листьев за весь период вегетации можно определить путем деления массы общего биологич. урожая на показатель фотосинтетического потенциала посадки (см. Листовая поверхность). Эта величина является важной слагающей формирования урожаев и в течение вегетации может варьировать от нуля, и даже отрицательный значений, до 15—18г/м 2 в сутки. Показатели Ч. п. ф. определяются в отдельные промежутки времени путем деления среднесуточного прироста биомассы урожая за промежуток времени (обычно 5—10 дней) на среднюю площадь листьев. Они зависят прежде всего от количества усваиваемого в процессе фотосинтеза углекислого газа (С02) в день (г/м 2 ). Отношение величин дневного усвоения С02 и суточных приростов биомассы может быть самым разнообразным. Оно показывает, какое количество сухой биомассы синтезируется растением в течение дня в расчете на 1 кг ассимилированного С02. Ч. п. ф. у винограда варьирует в больших пределах и зависит в основном от светового фактора, т. е. от интенсивности солнечной радиации, густоты посадки кустов. Например, у сортов Алиготе и Карабурну при площади питания 2,5 х 1 м, 2,5 х 1,5 и 2,5 х х 2,0 м в среднем за вегетацию она составляет от 3,2 до 4,6 г/м 2 в сутки. Путь к повышению урожайности винограда лежит через воздействие как на фотосинтез, так и на весь остальной комплекс физиологически процессов (почвенное питание, водообмен, ростовые процессы).

Литература: Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. — Москва, 2001; Плакида Е. К. Продуктивность винограда в зависимости от площади питания: — В кн.: Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 2002, вып. 2; Физиология сельскохозяйственных растений: В 12-ти т. — Москва, 1970. — Т.9; Зайко А. А. Влияние фотосинтетической продуктивности листьев на урожай. — Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биологических наук, Ашхабад, 2000, №4.

Источник

Что такое чистая продуктивность фотосинтеза

План лекции:

1. Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений в посевах;

2. Фотосинтез как фактор урожайности;

3. Фотосинтетически активная радиация (ФАР);

4. Фактические и теоретически возможные коэффициенты использования солнечной энергии;

5. Получение посевов с оптимальным ходом роста площади листьев;

6. Ресурсы ФАР и потенциальный урожай;

7. Тепло как часть солнечной радиации.

1. Основная литература

1.1 Баранов В. Д., Тараканов И. Г. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур.-М.: Изд-во УДН, 1990. – 71 с.

2. Дополнительная литература

2.4 Гиль Л. С. и др. Современное промышленное производство овощей и картофеля с использованием систем капельного орошения и фертигации. – Херсон.: «Рута», 2007. – 369 с.

1. Урожай как результат фотосинтетической деятельности растений в посевах

Физиология растений дала ряд критериев в определении высокого урожая. Растениеводство является системой мероприятий, направленных на наилучшее использование процесса фотосинтеза зеленых растений.

Конкретной задачей на ближайшие годы в этой области является нахождение условий для повышения фотосинтетической активности растений в посевах, доведя использование ими солнечной энергии на фотосинтез вместо 0, 5-1% падающей на поле до 3-5%, что соответственно повысит и накопление органической массы.

Главная особенность процесса фотосинтеза состоит в том, что, используя воду как источник водорода, зеленые растения переносят с помощью энергии солнечного света (ФАР 380-710 нм) водород на восстановление СО2, и в результате этого образуются свободный кислород и органические вещества, в частности углеводы (условно СН2О):

Однако в процессе фотосинтеза образуются не только углеводы. В общий метаболизм вовлекаются также азот, фосфор, сера, магний, калий, железо, медь, молибден и другие элементы минерального питания. Многие из них участвуют в образовании неуглеводных продуктов фотосинтеза (аминокислот, белков, липидов, хлорофилла), в биосинтезе структур и агентов самого фотосинтетического аппарата (Ничипорович, 1977).

Фотосинтез является и первоисточником той биологически активной энергии, которая необходима для усвоения элементов минерального питания. Решающая роль фотосинтеза в формировании урожаев определяется усвоением углерода и энергии, а также, прямо или косвенно, и элементов минерального питания растений.

Биологический предел продуктивности листа растений или посева может быть достигнут тогда, когда фотосинтез будет осуществляться с максимально возможным коэффициентом использования приходящей энергии ФАР.

Таким образом, показатели КПД ФАР в формировании биологических урожаев являются одними из важных критериев для оценки достигаемых уровней активности и в разработке принципов и приемов ее увеличения.

2. Фотосинтез как фактор урожайности.

С физиологической и экологической точек зрения исследователи имеют целью всестороннее и наиболее полное изучение фотосинтеза как физиологического процесса, чтобы научно обосновать приемы возделывания растений, обеспечивающие наилучшие условия питания, и получение максимальных урожаев продукции высокого качества.

Л. А. Иванов выразил соотношение между фотосинтезом и урожаем, следующим уравнением:

М + m = FРТ-АР1Т1

Показатель FРТ в этом уравнении, представляющий собой про­изведение интенсивности фотосинтеза, величины фотосинтетической (листовой) поверхности и продолжительности процесса фотосинтеза, назван продуктивностью фотосинтеза и определяет урожай сухой массы.

Кэф.=

С агрономической точки зрения представляет интерес не общий урожай сухого вещества, не биологический урожай, а выход хозяйственно полезной его части (зерно, стебли, листья, клубни и т. п.). Эта часть урожая дает значительные колебания в зависимости от климата, удобрения и других факторов.

С учетом вышеизложенного уравнение Л. А. Иванова, дополненное А. А. Ничипоровичем, имеет следующий вид:

Ухоз.= =

Иногда в литературе площадь листьев выражают индексом листовой поверхности, который представляет собой отношение суммарной площади листьев растений к той земельной площади, на которой они размещены.

Показатель чистой продуктивности фотосинтеза, т. е. весовое ко­личество общей сухой биомассы, фактически создаваемой растениями посева в течение суток в расчете на 1 м2 площади листьев (г/м2/сут).

Изменяется в течение периода вегетации от 0 и даже отрицательных величин до 15-18 г/м2 в сутки.

Потери органических веществ на дыхание, экзосмос в почву и от­мирание органов. Резкие увеличения этого показателя могут наступать в периоды сильных повышений температур и засух. В связи с этим прирост общей биомассы урожая иногда не только приостанавливается, но она даже убывает.

Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз.), т. е. доли биомассы и энергии общего урожая, сосредоточенной в хозяйственной части урожая. Значение этого показателя чрезвычайно велико и он очень изменчив в зависимости от сопутствующих условий. Для примера можно указать, что у зерновых злаков Кхоз. может варьировать от 0, 25 до 0,55. Все агротехнические мероприятия, включая применение удобрений, поливы и т. д., должны быть направлены на получение наивысших значений Кхоз.

3. Фотосинтетически активная радиация (ФАР)

Фотосинтетически активными являются лучи спектра от 380 да 710 нм, с энергией моля квантов соответственно от 40 до 70 ккал. Солнечная радиация имеет длину волны 300-4000 нм, а видимая радиация 400-750 нм.

Радиационный баланс земной поверхности представляет собой остаточную радиацию или разность между приходящими к земной поверхности и уходящими от нее потоками коротковолновой и длинноволновой лучистой энергии. В общем виде формула радиационного баланса имеет вид

R = Q×(1-а)-1,

Для количественной характеристики радиационного потока обычно используют данные плотности лучистого потока, или интенсивность радиации, которая поступает в единицу времени на единицу облучаемой поверхности и выражается в кал/см2-мин или в кал/см2-день.

Q фар = 0,43S + 0,57D,

4. Фактические и теоретически возможные коэффициенты использования солнечной энергии на фотосинтез и формирование урожая

Интенсивность потока солнечной радиации выражается в различных единицах. Наиболее часто интенсивность светового потока характеризуется количеством энергии в калориях, падающей на 1 см поверхности в 1 мин (кал/см2).

На границе земной атмосферы, где интенсивность солнечной радиации более или менее постоянна, поверхность, перпендикулярная солнечным лучам, получает 1,91 кал/см /мин. Эта величина носит название солнечной постоянной. Максимальная интенсивность солнечной радиации для Москвы равняется 1,48 кал/см /мин и составляет 79% к солнечной постоянной. Это соответствует освещенности порядка 80-100 тыс. люкс.

Во многих работах встречаются исчисления интенсивности радиации в люксах. Это наименее точный метод оценки интенсивности радиации при изучении фотосинтеза. Люксметры регистрируют только часть энергии солнечной радиации, которая не полностью совпадает с активной фотосинтетической частью солнечного спектра. Приближенно можно считать, что 1000 люкс на прямом солнечном свету соответствует 70-80 кал/дм2/ч общей радиации и 35 кал/дм /ч активной фотосинтетической радиации. Энергия активной фотосинтетической части солнечного спектра (380-710 нм) составляет примерно 40-50% от энергии общей радиации (включая инфракрасную часть).

В практической работе непосредственный интерес представляет суточная изменчивость интенсивности солнечной радиации. Последняя достигает максимума в полуденные часы и снижается при переходе к утренним часам и вечерним, практически достигая нуля с наступлением навигационных сумерек, т. е. при опускании солнца ниже горизонта на 12°.

Существует три основных пути превращения и использования листьями поглощаемой энергии.

1. Энергия используется на фотосинтез и превращается в энер­гию химических связей. Эта величина достигает при высоких интенсивностях света примерно 1% и только в очень благоприятных условиях может быть вдвое большей.

2. Энергия тратится на теплоотдачу в окружающий воздух. Эта величина в среднем составляет 5% поглощаемой солнечной радиации.

Подсчеты использования энергии на фотосинтез дают следующую картину. Е. Фог (1958) указывает, что общая годовая продуктивность Земли, включая морской планктон, приблизительно составляет 5,6-1010 т в год. Следовательно, коэффициент использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза, по подсчетам автора, не превышает 0,2% от общей радиации, достигающей земли, в то время как в кратковременных лабораторных опытах он может достигать 25%. По подсчетам Е. Ц. Вассинк (1959), использование энергии на фотосинтез на земном шаре составляет: для суши К = 0, 27, для океанов К = 0,11, а общий для всей Земли коэффициент примерно равен 0,17%. Согласно теории продуктивности фотосинтеза посевы по их усвоению ФАР можно разделить на группы, имеющие следующие величины КПД фотосинтеза: обычно наблюдаемые (0, 5-1, 5%), хорошие (1, 5-3, 0%), рекордные (3, 5-5%), теоретически возможные

По А. А. Ничипоровичу, осуществление всего цикла фотосинтеза (восстановление углерода, активизация воды и в ряде случаев активирование и восстановление сульфатов и нитратов) требует не менее трех-четырех молекул АТФ и четырех молекул усвоенной углекислоты. Чтобы они образовались в описанном выше процессе мобилизации электрона и водорода, необходимо 7- 8 элементарных фотохимических актов поглощения соответствующего числа квантов энергии света. Это значит, что в наилучших условиях фотосинтез может идти примерно с 8-квантовым расходом, т. е. с поглощением и полезным использованием на фотосинтетическую работу 8 квантов света для восстановления одной молекулы углекислоты. Другими словами, при фотосинтезе идет 8-квантовый расход энергии растениями.

Согласно основному уравнению фотосинтеза при усвоении одного грамм-моля СО2 (44 г) в продуктах фотосинтеза запасается 112 ккал энергии.

Если бы процесс во всех случаях шел с 8-квантовым расходом энергии и с запасанием в продуктах фотосинтеза 112 ккал на грамм-моль СО2, то КПД фотосинтеза в разных участках спектра соответствовал бы разным показателям, которые менялись бы от 21% в области синих лучей (энергия грамм-моля квантов при длине волны 400 нм равна 70 ккал) и до 37% в области красных (энергия грамм-моля красных лучей с длиной волны 680 нм равна 39 ккал).

Солнечный свет характеризуется сложным спектральным составом и энергия грамм-моля его в среднем равна 50 ккал. Значит, на фотосинтез с 8-квантовым расходом на солнечном свету должно поглотиться 8-50 = 400 ккал, а запастись в продуктах 112 ккал. Таким образом, максимальный КПД при солнечном свете может быть равен 28%. Это и есть теоретически возможный коэффициент использования поглощаемой энергии на фотосинтез.

Если принять, что во всех реакциях процесса фотосинтеза про­исходят неизбежные траты энергии в количестве примерно 20%, то максимально возможный КПД поглощаемой ФАР может составлять 25% при 8-квантовом расходе поглощенного света на грамм-моль усвоенной СО2, но с образованием и всех других продуктов фотосинтеза.

При 12-квантовом расходе на восстановление 1 грамм-моля листья должны поглотить 600 ккал энергии фотосинтетической активной радиации (12-50); коэффициент полезного использования энергии поглощенного света в этом случае составит 19%. КПД поглощения ФАР посевом ниже, чем у отдельных растений.

Главная задача отсюда состоит в том, чтобы обеспечить растениям такие условия, при которых фотосинтез шел бы с КПД, наиболее близким к максимально возможному, иначе говоря, соответствующему 8-12-квантовому расходу. Суммарно возможный КПД использования приходящей энергии несколько ниже и составляет 5-6, а в хороших условиях 12-14%. Остальная энергия превращается в тепло и либо сильно перегревает листья, либо вызывает усиленное испарение воды и удаляется из листьев вместе с ее парами.

На каждый миллиард килокалорий ФАР, приходящей на посев, за период вегетации и на каждый задаваемый процент использования ее на фотосинтез и запасание в урожае растения должны получить около 750 м3 доступной для транспирации воды, 25 кг/га доступного для усвоения азота, около 150 кг/га доступных элементов минерального питания в оптимальной их комбинации.

5. Получение посевов с оптимальным ходом роста площади листьев

Однако, как отмечает А. А. Ничипорович (1961), показатель площади листьев 40-50 тыс. м2 на 1 га в период наибольшего ее размера нельзя считать безусловно оптимальным для всех растений и всех условий. Так, для получения наивысшего урожая у кормовых культур и культур, выращиваемых на силос, где листья представляют хозяйственно ценную часть урожая, нужно стремиться к обеспечению развития площади листьев до 60-80 тыс. м2 на 1 га. Но чрезмерно раннее формирование в посевах большой площади листьев отрицательно сказывается в дальнейшем на образовании и развитии репродуктивных органов. Отсюда следует вывод, что площадь листьев должна быть оптимальной как по размерам, так и по ходу роста во времени.

В первой половине вегетации растения идет усиленный рост листьев, которые работают главным образом на свой рост, а также на рост стеблей и корней, что обеспечивает им нужное минеральное питание и водоснабжение. Затем при нормальном ходе процессов рост листьев прекращается, и они начинают усиленно работать на рост репродуктивных и запасающих органов. Чем больше в этот период площадь листьев, тем интенсивнее они работают, чем дольше продолжается период их работы на рост и заполнение хозяйственно ценных органов, тем выше может быть хозяйственный урожай.

До некоторых уровней размеры урожаев находятся в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы, интенсивностью и рациональным использованием продуктов фотосинтеза на рост растений.

Однако наряду с положительными последствиями увеличения плотности посевов и размеров фотосинтетического аппарата постепенно нарастают и отрицательные явления: усиливается взаимное затенение листьев, снижается средняя их освещенность, ухудшается аэрируемость посева, затрудняется перенос к листьям СО2 из масс воздуха.

В практике полезность учета площади листьев может быть большей, если его сочетать с учетом хода нарастания сухой массы биологического и хозяйственного урожаев. В этом случае можно получить показатели чистой продуктивности фотосинтеза.

ЧПФ=

Показатели чистой суточной продуктивности составляют от 5-6 до 10-12 г сухого вещества на 1 м2 площади листьев в сутки. Иначе говоря, при нормальном фотосинтезе 1 м2 листьев может накапливать в сутки 5-12 г сухого вещества урожая.

Около 20-40% ассимилянтов образующихся в растении за вегетацию, расходуется на формирование и функционирование корневой системы. Обычно расход ассимилянтов на эти цели выше у часто подрезаемых растений (пропашные культуры).

6. Ресурсы ФАР и потенциальный урожай

Урожай формируется в процессе фотосинтеза в результате использования энергии солнечной радиации. К. А. Тимирязев считал, что предел плодородия земли определяется не количеством удобрений, которые мы можем ей доставить, не количеством поданной влаги, а количеством световой энергии, посылаемой солнцем на данную поверхность.

Различают два вида естественной радиации:

коротковолновую, называемую, также интегральной радиацией, с длиной волны 280-400 нм;

длинноволновую с длиной волны от 400-4000 нм.

Для определения потенциальной урожайности используют фотосинтетически активную радиацию (ФАР) с длиной волны 380-710 нм. Она входит в состав коротковолновой радиации.

В свою очередь, ФАР подразделяется на следующие виды:

прямая солнечная радиация S часть лучистой энергии солнца, поступающая к земле в виде почти параллельных лучей, она измеряется фитоактинометром и пиргелиометром;

суммарная радиация Q, равная S+D, измеряется пиранометром, установленным на открытой площадке. Суммы ФАР по району (хозяйству) могут быть рассчитаны также по данным ближайшей актинометрической станции или агрометеорологического поста. Данные сумм интегральной радиации, взятые на станции, пересчитывают на сумму ФАР по формуле:

QФАР = 0,42S + 0,58D

Опыт последних лет показывает, что изучение изменчивости растений успешно осуществляется в специальных лабораториях искусственного климата, или фитотронах, где экспериментатор может воспроизводить различные сочетания многих факторов внешней среды, а также создавать комплексы внешних условий, приводящие к небывало высокой продуктивности изучаемых растений. Примером служат опыты лаборатории светофизиологии Института агрофизики, где в искусственных условиях получены урожаи томатов 100-140 кг плодов с 1 м2 в год, а планы ближайших исследований предусматривают увеличение этого урожая в два и даже четыре раза. Томаты в опытах Института агрофизики созревают за 60 суток от всходов, в год получают шесть урожаев. Каждый отдельный урожай дает 23-25 кг плодов с 1 м2. Свет действует на растение как сложный физический фактор: имеют значение и спектральный состав света, и фотопериодические циклы, т. е. суточные чередования света и темноты.

7. Тепло как часть солнечной радиации

Часть солнечной радиации, которая поглощается на Земле почвой, растительным покровом, поверхностью воды, геологическими породами, атмосферой, другими телами, обладающими различной способностью поглощать, удерживать, передавать и излучать тепло, определяет тепловой режим ландшафта.

Происходящие в растительных организмах физиологические и биохимические процессы возможны только в строго определенном, весьма узком, температурном интервале. Для прорастания семян и появления всходов растений необходима положительная температура от 0-1° до 14-15°С, а для полного развития растений определенная сумма активных (более +10 °С) температур.

При программировании урожайности сельскохозяйственных культур и выращивании запланированных урожаев величина теплообеспеченности учитывается в поправках на погодные условия.

Источник