Что такое эффект бора
Что такое эффект бора
а) Факторы, сдвигающие кривую диссоциации оксигемоглобина. Их значение для транспорта кислорода. Кривые диссоциации оксигемоглобина (для облегчения понимания просим вас изучить рисунки ниже) справедливы для нормальной крови со средними показателями. Однако существует ряд факторов, которые могут сдвигать эту кривую в одну или другую сторону. На рисунке видно, что при некотором закислении крови со снижением рН от нормального уровня 7,4 до 7,2 кривая диссоциации смещается в среднем на 15% вправо, а повышение уровня рН от нормального уровня 7,4 до 7,6 смещает кривую на такое же расстояние влево.
Влияние PO2 крови на количество связанного гемоглобина на 100 мл крови 
Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо в результате повышения концентрации ионов водорода (снижения pH). ДФГ — 2,3-дифосфоглицерат
Кроме изменений рН известны и другие факторы, которые могут сдвигать кривую диссоциации. Назовем три, действие которых сдвигает кривую вправо: (1) повышение концентрации двуокиси углерода; (2) повышение температуры крови; (3) повышение концентрации 2,3-дифосфоглицерата — метаболически важного фосфата, который в зависимости от метаболических условий присутствует в крови в разных концентрациях.
б) Повышение снабжения тканей кислородом в случаях, когда двуокись углерода и ионы водорода сдвигают кривую диссоциации оксигемоглобина. Эффект Бора. Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина в ответ на повышение содержания двуокиси углерода и ионов водорода в крови имеет существенное влияние, выражающееся в ускорении высвобождения кислорода из крови в тканях и увеличении оксигенации крови в легких. Это называют эффектом Бора и объясняют его следующим образом.
При прохождении крови через ткань двуокись углерода диффундирует из клеток ткани в кровь. В результате в крови увеличивается PO2, а затем концентрации угольной кислоты (H2CO3) и ионов водорода. Эти изменения сдвигают кривую диссоциации оксигемоглобина вправо и вниз (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше), уменьшая сродство кислорода к гемоглобину, и в результате увеличивается выход кислорода в ткани.
При диффузии двуокиси углерода из крови в альвеолы происходят процессы обратного направления — в результате в крови снижаются PCO2 и концентрация ионов водорода, сдвигая кривую диссоциации оксигемоглобина влево и вверх. При этом значительно увеличивается количество кислорода, связывающегося с гемоглобином при любом существующем уровне альвеолярного PO2, что увеличивает транспорт кислорода к тканям.
в) Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина под влиянием дифосфоглицерата. Нормальное содержание ДФГ в крови вызывает постоянный небольшой сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. В случае гипоксического состояния, продолжающегося более нескольких часов, концентрация ДФГ в крови значительно возрастает, и кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо еще больше.
В присутствии такой концентрации ДФГ кислород в тканях высвобождается при PO2, превышающем нормальный уровень на 10 мм рт. ст., поэтому в некоторых случаях такой механизм с участием ДФГ может оказаться важным для адаптации к гипоксии, особенно если причиной гипоксии является уменьшение в ткани кровотока.
г) Сдвиг кривой диссоциации во время физической нагрузки. Во время физической нагрузки некоторые факторы вызывают значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо, поэтому активные, выполняющие физическую работу мышечные волокна получают дополнительное количество кислорода. В свою очередь, работающие мышцы высвобождают большое количество двуокиси углерода; это в совокупности с действием некоторых других кислот, высвобождающихся мышцами, повышает концентрацию ионов водорода в крови капилляров мышц.
Кроме того, во время работы температура мышцы часто повышается на 2-3°С, что может еще больше увеличивать доставку кислорода мышечным волокнам. Все эти факторы вызывают значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина в крови капилляров мышц вправо. Сдвиг вправо означает высвобождение кислорода гемоглобином в мышце при достаточно высоком уровне PO2 (40 мм рт. ст.) даже в случаях, когда из него уже высвободилось 70% кислорода. Сдвиг кривой в другую сторону показывает, что в легких присоединилось дополнительное количество кислорода из альвеолярного воздуха.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
ЭФФЕКТ ВЕРИГО-БОРА
Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский ученый-физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго по физиологии газообмена в легких и тканях. Опираясь на идеи И. М. Сеченова о сложных формах взаимодействия между двуокисью углерода и кислородом в крови (Вериго работал в лабораториях И. М. Сеченова, И. Р. Тарханова и И. Мечникова), он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина[1] от величины парциального давления углекислоты в крови.
При снижении парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Это явление сегодня известно как эффект Вериго-Бора[2]. Эффект этот был открыт независимо друг от друга Вериго (1898г.) и датским физиологом Ч. Бором (1904г.)[3].
Здесь я хочу ненадолго задержать внимание читателей на том, как гемоглобин крови связывает атмосферный кислород и как передает его тканям организма. При большом парциальном давлении кислорода гемоглобин (НЬ) соединяется с кислородом, образуя оксигемоглобин (НЬО 2), а при низком парциальном давлении кислорода гемоглобин отдает присоединенный ранее кислород. Всю эту цепочку можно записать в виде обратимой химической реакции:
При каждом данном парциальном давлении кислорода существует определенное количественное соотношение между гемоглобином и оксигемоглобином. Если построить график зависимости количества оксигемоглобина от парциального давления кислорода, то мы получим кривую кислородной диссоциации, которая будет показывать каким образом эта реакция зависит от парциального давления кислорода. Более подробно о самом парциальном давлении говорится чуть ниже в этой главе.
Но на кривую кислородной диссоциации оказывает влияние не только парциальное давление кислорода. Существенное влияние оказывает и рН крови, то есть тот самый эффект Вериго-Бора, речь о котором шла чуть выше.
Рис 2.2. Кривые кислородной диссоциации для крови голубя (по Лутцу и др., 1973.)
I — кривая, полученная при нормальных для организма птицы условиях при рН 7,5;
II — кривая, полученная при всех тех же условиях, но со сдвигом рН с 7,5 до 7,2.
На рис 2.2 изображены две кривые кислородной диссоциации, которые получены для одной и той же крови и при нормальных условиях по парциальному давлению, но при разных значениях рН крови. Первое, на что я хочу обратить внимание читателей при анализе рис. 2.2 — это на то обстоятельство, что при различных значениях рН полное насыщение крови кислородом происходит при значительно меньшем парциальном давлении кислорода, чем оно реально существует на уровне моря или просто на равнинной местности.
А это означает, что нас не должна особенно волновать проблема насыщения нашей крови кислородом, по сути мы всегда имеем полное насыщение крови кислородом, если только мы не живем высоко в горах. А вот другая проблема — отдача кислорода тканям — нас должна особенно беспокоить. Очень часто наша кровь возвращается в легкие, не истратив даже 50% запасенного в ней кислорода. И в таком случае нам может помочь эффект Вериго-Бора. Например, при парциальном давлении кислорода в крови равном 40 мм. рт.ст. с рН 7,2 (по рис. 2.2) кровь может отдать 60% связанного кислорода, а та же кровь с рН 7,5 только 30%. Ясно, что для организма более благоприятна кровь с рН 7,2, чем с рН 7,5.
Физиологическое значение эффекта Вериго-Бора было отмечено многими исследователями. А упоминавшийся уже в этой главе русский ученый П. М. Альбицкий выдвинул даже гипотезу (1911г.), согласно которой парциальное давление углекислого газа в крови является важнейшим регулятором интенсивности окислительных процессов в тканях. Отсюда легко вытекает вывод, что при снижении в крови парциального давления углекислого газа нам следует ожидать нарушения обменных функций в организме и последующих всевозможных болезней.
Как видим, автор метода ВЛГД через полвека повторил гипотезу Альбицкого, но в то же время и предложил способ удержания углекислого газа в организме, чего не сделал Альбицкий. Конечно, самое интенсивное вымывание углекислого газа из организма происходит при глубоком дыхании. Поэтому Бутейко и решил волевым методом воспрепятствовать такому дыханию.
Многое мы делаем волевыми усилиями: и бегаем мы благодаря волевому преодолению своей лени, и физзарядкой мы занимаемся тоже благодаря волевому воздействию на самого себя, и точно так же мы обливаемся холодной водой, и точно так же мы достигаем волевыми усилиями всего и вся, чего хотим, поэтому нет ничего удивительного и в волевом управлении своим дыханием. Другое дело — многое ли нам дает такое волевое воздействие на дыхание? Возможно, все же следует найти причину самого глубокого дыхания и воздействовать на нее? Объяснение Бутейко причины глубокого дыхания нас не устраивает, так как оно бездоказательно. Как, например, связать переедание мяса или молока с глубоким дыханием? Или как леность, продолжительный сон или привычка к алкоголю приводят к глубокому дыханию? А что у детей считать причиной того же глубокого дыхания?
Вопросы эти не праздные уже потому, что если знать истинную причину глубокого дыхания, то тогда можно воздействовать на нее и в результате дыхание нормализуется. А если причина такого дыхания нам неизвестна, то тогда мы не в состоянии будем ее устранить и вынуждены будем прибегнуть к воздействию на само дыхание, что нам и предлагает Бутейко. Глубокое дыхание по его мнению является причиной многих болезней. Но мы не можем определить причину самого глубокого дыхания, а поэтому волевыми усилиями гасим глубину дыхания. Так родился метод волевой ликвидации глубокого дыхания. Ничего предосудительного в нем нет — не так быстро нам удается найти причину того или иного явления.
И по-прежнему у нас нет ответа и на вопрос — в чем причина глубокого дыхания, и на вопрос — почему мы испытываем кислородное голодание при нормальном насыщении крови кислородом? Ответом на последний вопрос может служить эффект Вериго-Бора, согласно которому при снижении концентрации углекислого газа в крови возрастает сродство кислорода с гемоглобином, что затрудняет переход кислорода в ткани организма. Но такой ответ будет не совсем точным, так как сродство гемоглобина с кислородом зависит не просто от концентрации углекислого газа в крови, а от концентрации ионов водорода в ней. Поэтому следует считать, что только недостаточное подкисление крови может быть причиной гипоксии всего организма при полном насыщении гемоглобина кислородом.
И если причиной гипоксии всего организма может быть относительно высокая щелочность крови, то и причиной глубокого дыхания тоже может быть испытываемое организмом кислородное голодание. Но более подробно все детали этого явления мы рассмотрим немного позже.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
Читайте также
5. Эффект плацебо
5. Эффект плацебо Из всех опасностей альтернативной медицины для меня наибольшим разочарованием является то, что она дает искаженное понимание нашего организма. Так же как теория большого взрыва интереснее креационизма, то, что наука может рассказать нам об окружающем
Косметический эффект
Косметический эффект Помимо лечебных свойств, березовый деготь обладает облагораживающим и украшающим действием. Настоянная на нем вода (2 ст. л. дегтя на 1/2 л воды) используется во многих народных
Эффект плацебо
Эффект плацебо Сегодня в России и за ее пределами весьма широко применяются в лечебных и иных целях так называемые «пустышки». Применение «пустышек» повсеместно приносит колоссальную прибыль их производителям и распространителям, особенно мелким бизнесменам,
Энергетический эффект
Энергетический эффект Обливание холодной водой издавна использовалось в целях закалки организма. Знающие люди черпают энергию из этих процедур и добиваются удивительных результатов. Очень широко обливание практиковал Порфирий Иванов.Главный эффект холодных, а лучше
Стимулирующий эффект
Стимулирующий эффект Поскольку кожа – это периферический мозг, все сигналы с нее идут в центральную нервную систему. Там они попадают в «стыковочный узел» между внутренней и внешней средой – гипоталамус. Гипоталамус на это реагирует активизацией эндокринной системы, а
Побочный эффект
Побочный эффект В медицине побочным эффектом называется нежелательный, отрицательный результат от приема медикамента, возникающий наряду с ожидаемым «лечебным» эффектом.В этом смысле применение комплекса «Самоздрав» не имеет побочных эффектов, поскольку процедура
Кумулятивный эффект
Кумулятивный эффект Отвлечемся от непосредственных результатов недостаточности рациона в период беременности и кормления грудным молоком.Крайне необходимо начинать правильное питание до родов, даже до зачатия. Многие опыты с животными и большое количество наблюдений
Омолаживающий эффект
Омолаживающий эффект 17. «В мае месяце 1996 года я увидела Вашу книгу „Уринотерапия“ и сразу купила. Прочитала и сразу начала с уриновых клизм и пить 1…З глотка рано утром. Через неделю на икрах ног, а потом и на пятках потрескалась кожа. Трещины были глубокие и очень
12. Эффект «плато»
12. Эффект «плато» МарлаДо недавнего времени мне, несмотря на все старания, не удавалось сколько-нибудь значительно похудеть. Сказать по правде, я не очень-то и старалась, опасаясь неудачи. Теперь, приняв решение лучше заботиться о себе, то есть правильно питаться и
Оздоровительный эффект
Оздоровительный эффект Оздоровительный эффект – вот основная причина высокой оценки людьми системы цигун и желания ее изучать. Основным принципом цигун является «спокойное, безмятежное сердце плюс сосредоточенный ум», что дает нервной системе возможность отдыха,
Оздоровительный эффект
Оздоровительный эффект Оздоровительный эффект – вот основная причина высокой оценки людьми системы цигун и желания ее изучать. Основным принципом цигун является «спокойное безмятежное сердце плюс сосредоточенный ум», что дает нервной системе возможность отдыха и, как
Эффект молодости
Эффект молодости Но давайте и дальше проследим за воздействием банного жара. Как уже было сказано, затруднение теплоотдачи вызывает активность кровообращения. Усиление кровообращения, в свою очередь, приводит к повышению температуры тела. А в итоге активнее так
Эффект Кирлиана
Эффект Кирлиана Исследования воздействия структурированной воды включают в себя исследования воздействия такой воды на человека. И здесь неоценимую помощь исследователю оказывает эффект Кирлиана. В тридцатые годы краснодарский механик Семен Давидович Кирлиан
Обратный эффект
Обратный эффект Снижение веса способствует улучшению качества секса – это доказано! И причин тому несколько Во-первых, психологическая. Наша культура воспитала в нас неприятие полноты. С этим связаны множественные комплексы людей, имеющих лишний вес. Психологи из
Косметический эффект
Косметический эффект В последнее время ипликатор Кузнецова стали широко применять в косметологии. Воздействие прибора приводит к улучшению тканевой микроциркуляции, в разультате возрастает метаболизм, клетки эпидермиса начинают активно восстанавливаваться. В
Эффект Бора
Аллостерическая регуляция насыщения гемоглобина кислородом
Кривая диссоциации кислорода для гемоглобина
Механизм насыщения гемоглобина кислородом
Гемоглобин присоединяет О2 последовательно, по одной молекуле на каждый гем.
В апогемоглобине, благодаря координационной связи с белковой частью, атом железа выступает из плоскости гема в направлении гистидина F8.
Присоединение О2 к шестой координационной связи железа вызывает его перемещение в плоскость гема, за ним перемещаются гистидин F8 и полипептидная цепь, в состав которой он входит.
Происходит изменение конформации текущего протомера и связанных с ним оставшихся протомеров. При этом у протомеров возрастает сродство к кислороду, в результате каждый следующий кислород присоединяется к гемоглобину лучше предыдущего. Четвертая молекула кислорода присоединяется к гемоглобину в 300 раз легче, чем первая молекула. Обратный процесс аналогичен, чем больше О2 отдают протомеры, тем легче идет отщепление последующих молекул О2.
Кооперативность в работе протомеров гемоглобина формирует сигмовидный характер кривой насыщения его кислородом в зависимости от парциального давления кислорода.
S–образная кривая насыщения гемоглобина кислородом имеет важное биологическое значение.
Во-вторых, Крутой наклон среднего участка S–образной кривой (от 10 до 40 мм.рт.ст.) обеспечивает максимальный переход кислорода от гемоглобина к тканям.
В области венозного конца капилляра при РО2 = 40 мм.рт.ст. гемоглобин насыщен кислородом на 73%. При снижении РО2 на 5 мм.рт.ст. насыщение гемоглобина кислородом уменьшается на 7%.
Кроме РО2 на насыщение гемоглобина кислородом влияют и другие факторы, например, рН, температура, давление, концентрация 2,3-ДФГ, РСО2.
Влияние рН на характер кривой диссоциации оксигемоглобина называется эффектом Бора (по имени датского физиолога Христиана Бора, впервые открывшего этот эффект).
Эффект Бора имеет важное физиологическое значение. Образующийся в тканях СО2 должен транспортироваться в легкие. Он поступает в эритроциты по градиенту напряжения. В них фермент карбоангидраза превращает его в Н2СО3, который диссоциирует на бикарбонат, ион и протон. Последний сдвигает равновесие влево в уравнении (1).
Hb + 4 O2= Hb (О2)4 + (H+)n
НСО3- пассивно продвигается через ионный канал по градиенту концентрации в сыворотку.
Продвижение НСО3- не сопровождается перемещением Н+, поскольку нет канала, позволяющего ему пройти через мембрану эритроцитов. Для сохранения ионного равновесия при выходе НСО3- из клетки, Cl- перемещаются внутрь её через тот же ионный канал. Такое двойное перемещение известно как хлоридный сдвиг (сдвиг Хамбургера).
Растворенный НСО3- движется вместе с венозной кровью обратно в легкие. Здесь высвобождение протона из гемоглобина при оксигениции приводит к образованию НСО3- (по принципу Ле-Шателье).
что позволяет карбоангидразе образовать СО2.
Разрушение НСО3- в эритроците обуславливает вхождение в него НСО3- из сыворотки, так что в легких происходит обратный хлоридный сдвиг, приводящий к выведению СО2 с выдыхаемым воздухом.
Что такое эффект бора
Молекула гемоглобина может находиться в двух формах — напряженной и расслабленной. Расслабленная форма гемоглобина имеет свойство насыщаться кислородом в 70 раз быстрее, чем напряженная. Изменение фракций напряженной и расслабленной формы в общем количестве гемоглобина в крови обусловливает S-образный вид кривой диссоциации оксигемоглобина, а следовательно, так называемое сродство гемоглобина к кислороду. Если вероятность перехода от напряженной формы гемоглобина к расслабленной больше, то возрастает сродство гемоглобина к кислороду, и наоборот. Вероятность образования указанных фракций гемоглобина изменяется в большую или меньшую сторону под влиянием нескольких факторов.
Основной фактор — это связывание кислорода с геминовой фуппой молекулы гемоглобина. При этом чем больше геминовых фупп гемоглобина связывают кислород в эритроцитах, тем более легким становится переход молекулы гемоглобина к расслабленной форме и тем выше их сродство к кислороду. Поэтому при низком Р02, что имеет место в метаболически активных тканях, сродство гемоглобина к кислороду ниже, а при высоком Р02 — выше. Как только гемоглобин захватывает кислород, повышается его сродство к кислороду и молекула гемоглобина становится насыщенной при связывании с четырьмя молекулами кислорода.
Когда эритроциты, содержащие гемоглобин, достигают тканей, то кислород из эритроцитов диффундирует в клетки. В мышцах он поступает в своеобразного депо кислорода — в молекулы миоглобина, из которого кислород используется в биологическом окислении мышц.
Диффузия кислорода из гемоглобина эритроцитов в ткани обусловлена низким Р02 в тканях — 35 мм рт. ст. Внутри клеток тканей напряжение кислорода, необходимое для поддержания нормального метаболизма, составляет еще меньшую величину — не более 1 кПа. Поэтому кислород путем диффузии из капилляров достигает метаболически активных клеток. Некоторые ткани приспособлены к низкому содержанию Р02 в капиллярах крови, что компенсируется высокой плотностью капилляров на единицу объема тканей. Например, в скелетной и сердечной мышцах Р02 в капиллярах может снизиться чрезвычайно быстро во время сокращения. В мышечных клетках содержится белок миоглобин, который имеет более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин. Миоглобин интенсивно насыщается кислородом и способствует его диффузии из крови в скелетную и сердечную мышцы, где он обусловливает процессы биологического окисления. Эти ткани способны экстрагировать до 70 % кислорода из крови, проходящей через них, что обусловлено снижением сродства гемоглобина к кислороду под влиянием температуры тканей и рН.
Эффект рН и температуры на сродство гемоглобина к кислороду. Молекулы гемоглобина способны реагировать с ионами водорода, в результате этой реакции происходит снижение сродства гемоглобина к кислороду. При насыщении гемоглобина менее 100 % низкое рН понижает связывание кислорода с гемоглобином — кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо по оси х. Это изменение свойства гемоглобина под влиянием ионов водорода называется эффектом Бора. Метаболически активные ткани продуцируют кислоты, такую как молочная, и С02. Если рН плазмы крови снижается от 7,4 в норме до 7,2, что имеет место при сокращении мыщц, то концентрация кислорода в ней будет возрастать вследствие эффекта Бора. Например, при постоянном рН 7,4 кровь отдавала бы порядка 45 % кислорода, т. е. насыщение гемоглобина кислородом снижалось до 55 %. Однако когда рН снижается до 7,2, кривая диссоциации смещается по оси х вправо. В результате насыщение гемоглобина кислородом падает до 40 %, т. е. кровь может отдавать в тканях до 60 % кислорода, что на 1/з больше, чем при постоянном рН.
Метаболически активные ткани повышают продукцию тепла. Повышение температуры тканей при физической работе изменяет соотношение фракций гемоглобина в эритроцитах и вызывает смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо вдоль оси х. В результате большее количество кислорода будет освобождаться из гемоглобина эритроцитов и поступать в ткани.
Эффект 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ) на сродство гемоглобина к кислороду. При некоторых физиологических состояниях, например при понижении Р02 в крови ниже нормы (гипоксия) в результате пребывания человека на большой высоте над уровнем моря, снабжение тканей кислородом становится недостаточным. При гипоксии может понижаться сродство гемоглобина к кислороду вследствие увеличения содержания в эритроцитах 2,3-ДФГ. В отличие от эффекта Бора, уменьшение сродства гемоглобина к кислороду под влиянием 2,3-ДФГ не является обратимым в капиллярах легких. Однако при движении крови через капилляры легких эффект 2,3-ДФГ на снижение образования оксигемоглобина в эритроцитах (плоская часть кривой диссоциации оксигемоглобина) выражен в меньшей степени, чем отдача кислорода под влиянием 2,3-ДФГ в тканях (наклонная часть кривой), что обусловливает нормальное кислородное снабжение тканей.