Что является носителем наследственности в растительных клетках
Цитологические основы наследственности: краткая и полезная информация
Содержание:
Цитологические основы наследственности — одна из ключевых тем для понимания механизмов размножения клеток, передачи наследственных признаков от родителей к потомству. Для лучшего изучения вопроса рекомендуется повторить основные положения клеточной теории, важнейшие вехи её разработки. Необходимо хорошо знать материал о строении клеток прокариот и эукариот, особенно строение ядра и внутриядерных компонентов — хромосом.
Цитологические основы наследственности: кратко о главном
Существует направление общей генетики, получившее название «цитогенетика». Молодая наука исследует цитологические основы генетики, то есть микроскопическое строение генетических структур клетки, функции материальных носителей наследственной информации.
В клетках находятся конденсированные молекулы ДНК — хромосомы. Они содержат гены, осуществляющие контроль всех процессов в клетке, её развитие, самовоспроизведение. В ядре сосредоточена основная масса генов, некоторая их часть находится в цитоплазме и клеточных органоидах. Генотип — совокупность всех генов или наследственных факторов организма.
Передача наследственных признаков
Гены — материальные носители наследственности. Более современное определение: ген — участок ДНК, задающий последовательность звеньев в полипептидной цепи либо функциональной РНК. Аллели — различные формы одного и того же гена, определяющего развитие конкретного признака. Гаметы содержат по одному аллелю каждого гена. Обозначают доминантные гены заглавными буквами латинского алфавита (A, B, C и т. д.), рецессивные — строчными буквами (a, b, c и т. д.).
Образование половых клеток — гамет — сопровождается разделением хромосом. В результате хромосомы, несущие определённые гены, оказываются в разных гаметах. В процессе гаметогенеза ген A может попасть в одну гамету с геном B или b. Другой возможный вариант — сочетание гена a с геном B или b.
В цитогенетике установлены следующие основные закономерности:
Например, растение горох с жёлтыми гладкими семенами может быть дигетерозиготным организмом с генотипом AaBb, который образует четыре вида гамет: AB, Ab, aB и ab. Случайные сочетания гамет при оплодотворении приводят к образованию 16 типов зигот. В результате оплодотворения возникают различные сочетания гамет одной особи с гаметами другой особи. Это возможно лишь в том случае, если в гаметах содержится один аллель каждого гена.
Биология
Лучшие условия по продуктам Тинькофф по этой ссылке
Дарим 500 ₽ на баланс сим-карты и 1000 ₽ при сохранении номера
. 500 руб. на счет при заказе сим-карты по этой ссылке
Лучшие условия по продуктам
ТИНЬКОФФ по данной ссылке
План урока:
Генетическая информация
Население Земли составляет более 7,6 млрд.человек, но найти одинаковых людей просто невозможно. Каждый человек обладает уникальными особенностями, которые сформировались в процессе его развития. У любого организма есть свой генотип, состоящий из определенного набора генов, которые определяют свойства организма или признаки.Все эти факторы являются решающими при формировании и развитии живых существ.
Носителем генетической информации считаются нуклеиновые кислоты. Подробно мы с ними знакомились в 5 уроке «Химический состав клетки».
На молекуле ДНК осуществляется хранение генетической информации, которая записана на ней в виде последовательности нуклеотидов.
Определенный участок ДНК, который выполняет функцию хранения генетической информации,получил название ген.
Информация о синтезе определенного вида белков записана на ДНК в виде сообщений, закодированных последовательностью нуклеотидов. Такие зашифрованные сообщения получили название генетического кода организма.
Генетический код разных организмов обладает рядом общих свойств. Остановимся подробнее на каждом из них.
1. Триплетность – каждая аминокислота кодируется сочетанием из трех расположенных нуклеотидов, получивших название кодон или триплет. Соответственно, единицей генетического кода будет триплет.
Мы уже знаем, что генетическая информация организма записана на молекуле ДНК посредством сочетания четырех нуклеотидов – аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). Нетрудно посчитать, что число возможных комбинаций из четырех нуклеотидов по три составит 64, этого сочетания вполне достаточно для кодирования 20 аминокислот, входящих в состав белка. Вспомнить строение белка вам поможет урок 5 «Химический состав клетки». В настоящее время установлены кодоны для всех известных аминокислот и составлена таблица генетического кода. В следующем пункте остановимся подробнее на правилах пользования данной таблицы и решении задач по расшифровке генетического кода.
2. Код является множественным, или «вырожденным», в таком случае одна и та же аминокислота способна шифроваться несколькими триплетами. Избыточность генетического кода имеет значение для повышения надежности передачи генетической информации.
Специфичность генетического кода заключается в том, что каждый триплет шифрует только одну аминокислоту.
4. Код считается неперекрывающимся, при этом один и тот же нуклеотид не способен содержаться в составе двух рядом расположенных триплетов.
5. В генетическом коде отсутствуют запятые, то есть если произойдет выпадение одного нуклеотида, его место займет ближайший нуклеотид из соседнего кодона, благодаря чему изменится весь порядок считывания. Данный сбой приводит к появлению различных мутаций на генном уровне. Однако, молекула ДНК весьма длинная и складывается из миллионов нуклеотидных пар, поэтому генетическая информация о структуре белка должна быть разграничена. И действительно, существуют триплеты-инициаторы синтеза белковой молекулы и триплеты, которые прекращают синтез белка. Данные кодоны служат своеобразными знаками препинания генетического кода.
6. Нуклеотидный код является единым для всех живых организмов, в этом проявляется его универсальность. Это свойство кода считается убедительным доказательством общности происхождения живой природы.
Из всего вышесказанного можно сделать вывод о том, что такое генетической информации.
Генетической информации присущи определенные свойства:
Решение задач по расшифровке генетического кода
В молекулярной биологии широко используется таблица генетического кода. Ее применяют для определения последовательности аминокислот в белке.
Используя таблицу для расшифровки генетического кода, следует вспомнить сокращенные названия аминокислот, которые нам понадобятся при решении задач.
Рассмотри алгоритм действий при решении задач на определение генетического кода.
1. Разделим участок молекулы ДНК на отдельные триплеты: ААГ – ЦТТ – ТГЦ – ЦАГ.
2. Первый триплет начинается с аденина А ищем его в первом горизонтальном столбце. Учитываем, что нуклеотиды ДНК расположены в таблице генетического кода в скобках. Второе основание тоже аденинА расположен во втором горизонтальном столбце. Третье основание – гуанин Г, расположен в последнем столбце таблицы генетического кода. На пересечении столбцов мы находим необходимую аминокислоту – Фен, используя таблицу сокращений аминокислот, узнаем, что это фенилаланин.
3. Таким же способом определяем аминокислоты ещё для трех триплетов.
В итоге получаем для триплета ЦТТ – глутаминовая кислота, ТГЦ кодирует треонин, а ЦАГ – валин. Тогда у нас получилась следующая последовательность аминокислот: Фен – Глу – Тре – Вал. Соответственно, из данного отрезка молекулы ДНК образуется белок, состоящий из полученной последовательности аминокислот. Биосинтез белка сложный, многоступенчатый процесс, который рассмотрим в следующем пункте.
Биосинтез белка
Структура любого белка зашифрована в ДНК, которая не участвует в его биосинтезе. Данная молекула работает лишь матрицей для создания иРНК. Впервые в живых организмах мы сталкиваемся с реакциями матричного синтеза. Для неживой природы такие процессы не характерны. Такие реакции происходят очень быстро и точно. Рассмотрим их на примере сборки белковой молекулы.
Биосинтез белка происходит на рибосомах, пребывающих в большей степени в цитоплазме. Значит, с целью передачи генетической информации с ДНК к зоне формирования белка требуется проводник. В качестве его выступает иРНК.
1. Непосредственно образованию белка предшествует матричный синтез иРНК, который именуется транскрипция.
Установлено, что РНК синтезируется в ядре клетки на одной из цепочек ДНК согласно принципу комплиментарности. Подробно описан данный принцип в 5 уроке «Химический состав клетки».
Процесс транскрипции белка совершается никак не на целой молекуле ДНК, а только на небольшой ее зоне. Активная роль здесь отводится ферменту РНК-полимераза, которая способствует формированию РНК и распознает «знаки препинания». Транскрипция РНК, нужной с целью формирования белка, происходит в несколько последовательных этапов.
Сначала при содействии ферментов разрываются водородные связи в азотистых основаниях цепочки ДНК. В результате этого нити ДНК разъединяются. В этом месте начинается процесс транскрипции РНК – передача данных с ДНК, необходимых в синтезе определенного белка. Фермент перемещается по цепи ДНК и связывает между собой нуклеотиды в увеличивающуюся цепь иРНК. При биосинтезе белка транскрипция способна совершаться синхронно на некоторых генах одной хромосомы, а также на генах, размещенных на разных хромосомах. В следствие обмена генетической информацией формируется иРНК с последовательностью нуклеотидов, являющихся верной копией матрицы ДНК.
Синтезированная в ядре иРНК отделяется от своей матрицы и через поры ядерной оболочки поступает в цитоплазму, где прикрепляется к малой субъединице рибосом.
На специальных генах формируются и два других типа РНК – тРНК и рРНК. Начало и конец синтеза всех типов РНК строго зафиксирован специальными триплетами, выполняющими функцию «знаков препинания».
2. Вторым этапом синтеза белка считается трансляция. Проистекают данные реакции в рибосомах, куда доставляется информация о структуре белка на иРНК. Процесс трансляции заключается в переносе и реализации генетической информации в виде синтеза белка.
Зрелые молекулы иРНК, попав в цитоплазму, присоединяются к рибосомам и затем постепенно протягиваются через ее тело. В каждый момент биосинтеза белка в клетке внутри рибосомы находится незначительный участок иРНК.
Аминокислоты доставляются в рибосомы различными тРНК, которых в клетке несколько десятков.
Трансляция белка наступает со стартового кодона АУГ. Из этой зоны всякая рибосома прерывисто, триплет за триплетом, перемещается по иРНК, что сопровождается увеличением полипептидной цепочки. Количество аминокислот в белке соответствует числу триплетов иРНК.
Встраивание аминокислот исполняется при содействии тРНК – главных агентов биосинтеза белка в организме.
Цепь тРНК своей конфигурацией напоминает листик клевера. На вершине размещается особенный триплет – антикодон, который прикрепляется согласно принципу комплиментарности к конкретному кодону иРНК.
Рассмотрим последовательность ключевых процессов данного этапа биосинтеза белка.
Молекула тРНК, несущая первостепенную аминокислоту, подходит к рибосоме и примыкает антикодоном к комплиментарному ей триплету. Впоследствии к данной рибосоме присоединяется второй комплекс из тРНК и аминокислоты. В итоге между аминокислотами зарождается пептидная связь.
Первая тРНК, сбросив аминокислоту, оставляет рибосому. Затем к сформировавшейся цепочке прикрепляется третья аминокислота, доставленная в рибосому собственной тРНК, потом четвертая и так далее.
Течение биосинтеза белка не прекращается вплоть до тех пор, пока рибосома не достигнет одного из трех стоп-кодонов – УАА, УАГ или УГА.
На этом образование данной белковой цепочки прекращается, а иРНК под действием ферментов распадаются на нуклеотиды.
Всякий этап биосинтеза белка ускоряется подходящим ферментом и снабжается энергией за счет расщепления АТФ.
Большую роль в транспорте белка после его биосинтеза играет эндоплазматическая сеть. Образовавшиеся белки поступают в ее каналы, по которым перемещаются к определенным участкам клетки.
Синтез белковых молекул протекает непрерывно и с большой скоростью: в одну минуту образуется примерно 50-60 тысяч пептидных связей. Синтез одной молекулы длится всего 3-4 секунды.
Для сравнения можно привести пример синтезированного искусственно белка инсулина. Эта молекула состоит из 51 аминокислотного остатка, а для его синтеза потребовалось провести около 5000 операций. В этой работе принимали участие 10 человек в течении трех лет. Как видите, в лабораторных условиях синтез белка требует огромных усилий, времени и средств.
В результате биосинтеза половина белков нашего тела обновляются за 80 дней. За всю свою жизнь человек обновляет весь свой белок около 200 раз.
Синтез белка характерен только для живых существ, значит, является основным отражением свойств живого.
Генетика и ее методология
Предмет генетики
Наследственность подразумевает возможность передачи из поколения в поколение различных признаков и свойств, общих особенностей развития. Это происходит благодаря способности ДНК к самоудвоению (репликации) и дальнейшему равномерному распределению генетического материала.
Ген и генетический код
Это происходит потому, что в разных клетках одни гены «выключены», а другие «активны»: транскрипция идет только с активных генов. Именно из-за этого наши клетки отличаются по строению, функции и форме.
Каждой аминокислоте соответствует 3 нуклеотида (триплет ДНК, кодон иРНК). Существует 64 кодона, из которых 3 являются нонсенс кодонами (стоп-кодонами)
Один и тот же нуклеотид не может принадлежать 2,3 и более триплетам ДНК/кодонам иРНК. Он входит в состав только одного триплета.
Один кодон соответствует строго одной аминокислоте и никакой другой более соответствовать не может.
Одна аминокислота может кодироваться несколькими кодонами (при этом одну а/к кодируют 3 нуклеотида.)
Соответствие линейной последовательности кодонов иРНК последовательности аминокислот в молекуле белка.
Кодоны считываются строго в одном направлении от первого к последующим. Считывание происходит в процессе трансляции.
Генетический код един для всех живых организмов, что свидетельствует о единстве происхождения всего живого.
Аллельные гены
Гаметы
К примеру для особи AABbCCDDEeFfGg количество гамет будет рассчитываться исходя из количества генов в гетерозиготном состоянии, которых в генотипе 4: Bb, Ee, Ff, Gg. Формула будет записана 2 4 = 16 гамет.
К примеру, у особи «AA» мы напишем только одну гамету «А» и не будем повторяться, а у особи «Aa» напишем два типа гамет «A» и «a», так как они различаются между собой.
Гибридологический метод
Этот метод основан на скрещивании организмов между собой и дальнейшем анализе полученного потомства от данного скрещивания. С помощью гибридологического метода возможно изучение наследственных свойств организмов, определение рецессивных и доминантных генов.
Цитогенетический метод
С помощью данного метода становится возможным изучение наследственного материала клетки. Врач-генетик может построить карту хромосом пациента (кариотип) и на основании этого сделать вывод о наличии или отсутствии наследственных заболеваний.
Если быть более точным, кариотипом называют совокупность признаков хромосом: строения, формы, размера и числа. При наследственных заболеваниях может быть нарушена структура хромосом (часто летальный исход), иногда нарушено их количество (синдром Дауна, Шерешевского-Тернера, Клайнфельтера).
Генеалогический метод (греч. γενεαλογία — родословная)
По мере изучения законов Менделя, хромосомной теории, я непременно буду обращать ваше внимание на родословные. Вы научитесь видеть детали, по которым можно будет сказать об изучаемом признаке: «рецессивный он или доминантный?», «сцеплен с полом или не сцеплен?»
На предложенной родословной в поколениях семьи хорошо прослеживается наследование не сцепленного с полом (аутосомного) рецессивного признака (например, альбинизма). Это можно определить по ряду признаков, которые я в следующих статьях научу вас видеть. Аутосомно-рецессивный тип наследования можно заподозрить, если:
Близнецовый метод
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
07. Основные структурные компоненты клетки их роль в наследственности
В 1939 г. Шлейден и Шванн сформулировали клеточную теорию, которая утверждала, что все высшие растения и животные из мелких элементарных единиц, так называемых клеток. Клетка — элементарная единица живой системы.
У многоклеточных организмов разные клетки (например, нервные, мышечные, клетки крови у животных или клетки стебля, листьев, корня у растений) выполняют разные функции и поэтому различаются по структуре. Несмотря на многообразие форм, клетки разных типов обладают поразительным сходством главных структурных особенностей. В качестве единого целого клетка реагирует и на воздействие внешней среды. При этом одна из ее особенностей как целостной системы — обратимость некоторых происходящих в ней процессов. Например, после того как клетка отреагировала на внешние воздействия, она возвращается к исходному состоянию. В ней сосредоточена наследственная информация, обеспечивающая сохранность вида и разнообразие особей.
Строение растительной клетки: целлюлозная оболочка, мембрана, цитоплазма с органоидами, ядро, вакуоли с клеточным соком. Наличие пластид — главная особенность растительной клетки.
Функции клеточной оболочки — определяет форму клетки, защищает от факторов внешней среды.
Плазматическая мембрана — тонкая пленка, состоит из взаимодействующих молекул липидов и белков, отграничивает внутреннее содержимое от внешней среды, обеспечивает транспорт в клетку воды, минеральных и органических веществ путем осмоса и активного переноса, а также удаляет продукты жизнедеятельности.
Цитоплазма — внутренняя полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро и органоиды, обеспечивает связи между ними, участвует в основных процессах жизнедеятельности.
Эндоплазматическая сеть — сеть ветвящихся каналов в цитоплазме. Она участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ. Рибосомы — тельца, расположенные на ЭПС или в цитоплазме, состоят из РНК и белка, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы — единый аппарат синтеза и транспорта белков.
Митохондрии — органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. В них окисляются органические вещества и синтезируются молекулы АТФ с участием ферментов.
Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты), их содержание в клетке — главная особенность растительного организма. Хлоропласты — пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который поглощает энергию света и использует ее на синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Отграничение хлоропластов от цитоплазмы двумя мембранами, многочисленные выросты — граны на внутренней мембране, в которых расположены молекулы хлорофилла и ферменты.
Комплекс Гольджи — система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов.
Лизосомы — тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки.
Вакуоли — полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.
Ядро — главная часть клетки, покрытая снаружи двух мембранной, пронизанной порами ядерной оболочкой. Вещества поступают в ядро и удаляются из него через поры. Хромосомы — носители наследственной информации о признаках организма, основные структуры ядра, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК в соединении с белками. Ядро — место синтеза ДНК, иРНК, рРНК. Строение животной клетки — наличие наружной мембраны, цитоплазмы с органоидами, ядра с хромосомами.
Хромосомная теория наследственности, теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Хромосомная теория наследственности возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории и использования для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа. Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:
Формированию хромосомной теории способствовали данные, полученные при изучении генетики пола, когда были установлены различия в наборе хромосом у организмов различных полов. Пол, как и любой другой признак организма, наследственно детерминирован. Важнейшая роль в генетической детерминации пола и в поддержании закономерного соотношения полов принадлежит хромосомному аппарату. Генетической картой хромосом называют схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Такие карты составляются для каждой пары гомологичных хромосом.
Основной генетической структурой прокариотной клетки является хромосома, представляющая собой громадную молекулу ДНК в виде двойной спирали, замкнутой в кольцо. Она является носителем генетической информации. Состоит из функционально неоднородных генетических детерминант- генов, которые располагаются линейно вдоль хромосомы. Схема, отражающая расположение генов на хромосоме, называется генетической картой. Бактерии, как и все прокариоты, гаплоидны. Т.е. генетический материал у них представлен одним набором генов. Функциональная единица наследственности- ген. Все свойства организма определяется его генами. Ген может существовать в виде ряда структурных форм, или аллелей. Совокупность аллелей всех генов клетки составляет ее генотип. В генах записана информация относительно всех свойств. Гены определяют особенности клеточных компонентов, их структуру и функцию. Основу наследственного аппарата бактерий, как и всех других организмов, составляет ДНК (у РНК-содержащих вирусов — РНК).
Цитоплазматическая наследственность
Под явлением наследственности мы понимаем широкий биологический процесс материальной и национальной преемственности между поколениями.
Основу этой преемственности составляет механизм клеточного деления как в случае половых, так и соматических клеток. Очевидно, что любые структуры клетки, которые воспроизводятся и распределяются при делении в дочерние клетки, могут передавать наследственную информацию, следовательно, задача исследователей и заключается, чтобы изучить значение всех структурных элементов клетки общей системе ее деятельности и воспроизведения.
Уже давно генетики встречались с многочисленными фактами, которые не укладывались в рамки хромосомной теории наследственности. Издавна известно, что различие гибридов от реципрокных скрещиваний при отдаленной гибридизации дает основание говорить неравном участии женских и мужских половых клеток в образовании гибридного организма, и наиболее правдоподобно эти различия отнести за счет неравного количества цитоплазмы в яйцеклетке и сперматозоиде.
Признаки, за наследование которых ответственны элементы цитоплазмы, должны передаваться главным образом по материнской линии. Поэтому для установления факта наследовании какого-либо признака через цитоплазму необходимо выявление различий в реципрокных скрещиваниях. Это первый этап. Следующим этапом анализа цитоплазматической наследственности являются возвратят скрещивания гибрида с отцовской формой для замещения всех материнских хромосом отцовскими. Если и при этом сохранится передача признака по материнской линии, цитоплазматический характер наследования его можно считать доказанным.
Под явлением цитоплазматической наследственности (ЦН) следует понимать наследование признаков и свойств организма, детерминированных элементами цитоплазмы и ее органоидами.
Основоположниками изучения цитоплазматической наследственности являются немецкие генетики К. Корренс и Э. Бауэр.
Прежде чем перейти к анализу фактов собственно цитоплазматической наследственности, необходимо, во-первых, установить соотношение роли ядра и цитоплазмы в наследственности и, во-вторых, рассмотреть ряд явлений, которые имитируют цитоплазматическую наследственность по своему проявлению, но не относятся к таковой: это случаи наследования через различные инфекции цитоплазмы, явления длительных модификаций и предетерминации цитоплазмы и др.
Для того чтобы взвесить значение отдельных элементов цитоплазмы в наследственности при половом размножении, необходимо, во-первых, определить те свойства, которыми они должны обладать, чтобы осуществлять функцию передачи информации от одного клеточного поколения к другому, во-вторых, определить те структуры цитоплазмы, которые обладают этими свойствами.
Для того чтобы цитоплазма и ее структурные элементы обладали свойством передачи информации в поколениях, они должны:
Роль органоидов цитоплазмы
В цитоплазме клетки имеются различные органоиды: центриоли, пластиды, митохондрии и рибосомы.
Трудностями в изучении генетического значения структурных элементов цитоплазмы являются, во-первых, сложность установления морфологической индивидуальности их в клетке, во-вторых, отсутствие для них каких-либо маркеров, подобных генам в хромосомах. Роль отдельных органоидов цитоплазмы в наследовании зависит от характера их дискретности и способности свободно комбинироваться и строго распределяться при клеточном делении.
Центриоль имеется в клетках животных и низших растений, у высших растений ее нет. Центриоль содержит ДНК, обладает свойством делиться в профазе митоза и мейоза, следовательно, ее структура способна репродуцироваться. Центриоль имеет прямое отношение к образованию аппарата веретена деления, но в передаче информации в ряду клеточных делений ее роль не ясна и характер ее изменчивости неизвестен.
Митохондрии состоят из белков, специфических РНК и ДНК и фосфолипидов. Кроме того, митохондрии содержат комплекс ферментов, способных расщеплять углеводы, жирные кислоты и аминокислоты до углекислоты и воды. Они чаще сосредоточиваются в местах с наиболее интенсивным обменом веществ в клетке. Предполагается, что в растительных клетках они связаны с образованием пластид. Изолированные из клеток путем гомогенизации митохондрии сохраняют способность расщеплять углеводы, жирные кислоты и аминокислоты. Механизм их образования неизвестен, но показано, что высокая их биохимическая активность тесно связана с действием генов. Исследования последних лет все больше убеждают в том, что митохондрии принимают участие в наследственной передаче некоторых функций клетки, в частности дыхания.
Рибосомы встречаются во всех клетках. Они ответственны за синтез белков первичной структуры.
Наиболее изученными в генетическом плане органоидами цитоплазмы являются пластиды, представляющие собой своеобразные Лаборатории синтеза углеводов растительного организма.
Для установления истинной роли структурных элементов цитоплазмы в передаче наследственной информации важно знать, воспроизводятся ли они при клеточном делении путем автономной репродукции так же, как хромосомы, или они возникают заново в процессе жизнедеятельности клетки под контролем ядра, т. е. генотипа. Однако до сих пор эти вопросы еще очень мало исследованы.
Пластидная наследственность
Пластиды состоят из специфических белков, ДНК и РНК.
В зависимости от содержащихся в них пигментов пластиды подразделяются на хлоропласты (зеленый пигмент), хризопласты (желтый и коричневый), (реопласты (бурый), родопласты (красный) и лейкопласты (бесцветные).
Количество пластид на клетку у разных видов высших и низших растений колеблется от 1 до 100 и более. Виды с одной пластидой в клетке встречаются у жгутиковых и мхов, с двумя пластидами — среди диатомовых водорослей.
Внутренняя структура пластид сложная — в них найдены мембранная система типа эндоплазматического ретикулума и рибосомы. В пластидах содержатся РНК и ДНК. ДНК пластид по составу оснований отличается от ДНК хромосом, а РНК пластидных рибосом — от рибосомальной РНК цитоплазмы.
Некоторые авторы считают, что генетическая информация пластид заключена в их ДНК.
Установлено, что пластиды размножаются делением и расходятся в дочерние клетки во время митоза. Найдены примеры (в роде Cylindrocystis), когда в ходе оплодотворения сливаются две клетки, каждая из которых несет по две пластиды, в результате чего образуется зигота с 4 пластидами. После мейоза каждая из гаплоидных клеток получает по одной пластиде, которая делится еще один раз. В результате образующаяся гамета содержит две пластиды. Данная картина представляет собой своеобразную редукцию числа пластид, приуроченную к процессу мейоза.
Схема редукции числа пластид у Cylindrocystis, связанной с мейозом и оплодотворением
Клетки, утратившие пластиды, не способны их образовывать заново. Так, одноклеточная Euglena rnesmily имеет около 70—100 хлоропластов, но если ее содержать в темноте, то репродукция хлоропластов затормозится, и по мере деления клеток могут возникнуть особи, совершенно лишенные пластид. Они не способны образовать заново пластиды; в культуре они поддерживаются на искусственной питательной среде.
Генетические свойства пластид были установлены уже давно. Совокупность пластид клетки как структур, способных передавать наследственную информацию, была названа О. Реннером пластидомом. Из всех структурных элементов цитоплазмы растений, с которыми можно связывать передачу некоторых свойств и признаков материнского организма потомству, пластиды наиболее удобны для анализа, так как в большинстве случаев они являются четко различимыми структурами, обладающими целым рядом морфологических особенностей. Они способны к скачкообразным изменениям — пластидным мутациям, которые в дальнейшем четко воспроизводятся.
О первых фактах пластидной наследственности сообщили Э. Баур и К. Корренс еще на заре развития генетики (в 1908 г.). Э. Баур изучал наследование белой пестролистности у герани Pelargonium zonale. Он установил, что пестролистные растения являются химерными по своему строению.
Химеры образуются трех типов: 1) сочетание разнокачественных тканей 2) наличие разнокачественных групп клеток в пределах одной и той же ткани и 3) сочетание различающихся органоидов внутри одной клетки и неравномерное распределение их при клеточном делении.
У герани известны пестролистные растения, которые имеют в эпидермальном и субэпидермальном слоях точек роста группы клеток с пластидами, не способными к образованию хлорофилла, тогда как в центральных слоях клетки додержат нормальные пластиды. Вследствие этого иногда на растении образуются чисто зеленые или совершенно белые ветви. Семена, порученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные сеянцы.
При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветков с зеленых ветвей и при реципрокном скрещивании результаты получаются различными. В первом случае (пестролистное X зеленое) гибридные растения развиваются пестролистными, зелеными и белыми (гибнут). При реципрокном скрещивании (зеленое X пестролистное) в потомстве все растения оказываются зелеными. На основании этого был сделан вывод о том, что наследование пестролистности связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид — зеленых и неокрашенных. Данные скрещиваний показывают, что передача пластид осуществляется через яйцеклетки.
Развитие же белых или зеленых частей растений из зиготы, содержащей пластиды обоих типов, определяется скоростью и способом воспроизведения этих разных пластид и их распределением — отмешиванием в ходе клеточных делений.
Схема случайного распределения белых и зеленых пластид при клеточном делении
Клетки, получившие при таком отмешивании только зеленые пластиды, дают далее зеленые участки тканей, а клетки, получившие только неокрашенные пластиды, — белые участки. Если при делении клетки клеточная оболочка пройдет по линии АВ, то образуются две клетки, которые дадут два участка (белый — а и пестрый — б), при разделении по линии ВГ — зеленые и пестрые (в, г). При этом граница между белыми и зелеными зонами тканей растения не резкая, ибо некоторые клетки содержат оба типа пластид. Такой же тип наследования пестролистности, как у Pelargonium zonale, известен и у ряда других растений: ржи, львиного зева, кукурузы, примулы и др.
К. Корренс описал другой тип наследования пестролистности. Объектом его работ была ночная красавица Mirabilis jalapa. Среди Mirabilis есть растения, которые могут иметь чисто зеленые, белые и пестролистные ветви, причем граница между зеленой и белой зонами в отличие от герани всегда резкая. Это объясняется тем» что в каждой клетке Mirabilis могут быть пластиды только одного типа — либо зеленые, либо неокрашенные. В силу этого отмешивание пластид при клеточном делении, которым можно объяснить пестролистность у герани, в данном случае не может иметь места. Корренс производил опыление цветков с белых, зеленых и пестролистных ветвей пыльцой от цветков всех трех типов.
Наследование пестролистности типа status albomaculatus (белопятнистость) у Mirabilis jalapa
У гибридных растений он обнаружил три типа окраски листьев: белые, зеленые и пестрые. Анализ этих данных показал, что наследование пестролистности у этого растения осуществляется полностью по материнской линии.
Очевидно, у Mirabilis наличие зеленых или неокрашенных пластид в клетке обусловлено какими-то различными состояниями цитоплазмы. У чисто белых и полностью зеленых растений эти различные состояния цитоплазмы оказываются устойчивыми. В клетках пестролистных растений цитоплазма характеризуется лабильным состоянием. В ходе развития растения цитоплазма клеток может переходить в любое из двух устойчивых состояний, давая чисто белые или чисто зеленые ветви, или оставаться лабильной, давая Пестролистные ветви.
Пестролистность, передающаяся только яйцеклетками, но не пыльцой, была названа К. Корренсом status albomaculatus (белопятнистостью). Сходные явления обнаружены также у львиного зева, подорожника, хмеля и других растений.
У некоторых растений наблюдается закономерная изменчивость проявления пестролистности в ходе онтогенеза. Например, у пестролистных растений хмеля (Humulus japonica) семядоли всегда бывают чисто зелеными, а на развивающихся листьях побега пестролистность тем сильнее, чем позднее формируется лист. На боковых побегах проявление этого признака характеризуется такой же последовательностью.
Развитие пестролистности у подорожника в значительной степени зависит от температуры и, возможно, от светового режима. При низких температурах пестролистность развивается значительно сильнее, а повышение температуры приводит к ее ослаблению или даже полному исчезновению.
Изменчивость пестролистности в индивидуальном развитии позволяет произвести онтогенетический анализ развития признаков, наследование которых связано с плазмоном и пластидомом. Такой анализ представляет собой метод для установления закономерностей в распределении цитоплазматических структур, передающих наследственную информацию, и в способе их действия.
Установлено, что, как правило, свойства пластид определяются непосредственно ядерными генами и наследование пестролистности при этом осуществляется в соответствии с установленными закономерностями ядерной наследственности, но измененные пластиды передаются вместе с цитоплазмой.
Известны также факты, когда заболевание пластид вызывается различными вирусами. Передача пестролистности в последовательных поколениях при этом имитирует цитоплазматическую наследственность. Однако такие инфекции представляют совершенно особую группу явлений.
Цитоплазматическая мужская стерильность
Одним из самых ярких примеров цитоплазматической наследственности представляется явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), обнаруженное у многих растений, — у кукурузы, лука, свеклы, сорго, льна и др.
Цитоплазматическая мужская стерильность у кукурузы была открыта в тридцатых годах в СССР М. И. Хаджиновым и в США — М. Родсом.
Цитоплазматическая мужская стерильность наиболее полно изучена у кукурузы. Кукуруза является однодомным растением, женские цветки которого собраны в початок, мужские — в метелку. У некоторых сортов кукурузы были обнаружены растения, имевшие в метелках недоразвитые пыльники, часто совершенно пустые, а иногда с недоразвитой стерильной пыльцой.
Нормальная (слева) и стерильная (справа) метелки кукурузы
Схема наследования цитоплазматической мужской стерильности
Следует еще раз подчеркнуть, что ген Rf не изменяет структуру и специфичность цитоплазмы, а лишь тормозит проявление ее действия. В настоящее время обнаружен еще целый ряд генов, способных оказывать влияние на действие стерильной цитоплазмы.
Исследование цитоплазматической мужской стерильности представляет яркий пример успешного генетического анализа ядерно-цитоплазматических отношений.
Цитоплазматическое наследование дыхательной недостаточности
Ядро и цитоплазма имеют как одинаковые, так и различные ферменты, определяющие в них разные метаболические процессы.
Однако дыхательные ферменты обнаружены только в цитоплазме и они связаны с митохондриями. В изолированных ядрах клеток дыхание не установлено.
У некоторых грибов (пекарские дрожжи, нейроспора) были обнаружены дефектные изменения дыхательной системы (дыхательная недостаточность). Дыхательная недостаточность у грибов обусловлена необратимыми наследственными изменениями структуры и функции митохондрий. При этом изменении они утрачивают активность цитохромоксидазы. В высокоочищенных митохондриях дрожжей найдена собственная ДНК.
Б. С. Эфрусси обнаружил штаммы пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae), которые спонтанно образуют мелкие карликовые колонии (petites) с дыхательной, недостаточностью. Поскольку они возникают при вегетативном размножении гаплоидных дрожжей, они были названы «вегетативными карликовыми». Эти мутанты при скрещивании между собой не дают диплоидной зиготы и аскоспор.
Наряду с вегетативными карликовыми колониями была обнаружена мутантная форма, по фенотипу — росту и дыхательной недостаточности — сходная с первой. Но эта карликовая форма давала расщепление по указанному признаку — карликовости, такое, как будто данный фенотип определяется мутацией одного ядерного гена. Эта форма была названа расщепляющимся карликовым штампом.
Так как у дрожжей при скрещивании и образовании зиготы сливаются целые клетки — цитоплазмы и ядра, то в этом случае можно оценить раздельно роль цитоплазмы и ядра в наследовании при скрещивании данных мутантов с нормальной формой.
Схема генетического анализа вегетативного и расщепляющегося штаммов у Saccharomyces cerevisiae
Приведена схема генетического анализа вегетативного и расщепляющегося карликового штаммов. Из этой схемы видно, что фенотип расщепляющейся карликовости детерминирован ядерным геном, поскольку при скрещиваниях наблюдается расщепление аскоспор в отношении 1:1. При скрещивании вегетативных Карликов и нормальных дрожжей диплоидная зигота не дает расщепления — из аскоспор не появляются мелкие колонии. Следовательно, у нормальных дрожжей и вегетативных карликовых геномы одинаковы, различия лишь в цитоплазме. Расщепления по типу цитоплазмы в мейозе не происходит.
В данном случае, когда сливается цитоплазма обеих родительских клеток, а наследование осуществляется по материнской линии, факт цитоплазматической наследственности приобретает особую убедительность. Таким образом выяснилось, что вегетативные карликовые мутанты являются цитоплазматическими мутантами, возникновение которых не обусловлено каким-либо ядерным геном, хотя частота спонтанного возникновения таких мутантов зависит от генотипа материнской клетки (штамма).
В последнее время было открыто новое явление — цитоплазматическая трансформация (ЦТ) с помощью митохондрий пекарских дрожжей. Для доказательства цитоплазматической трансформации спирали клетки дрожжей с дыхательной недостаточностью. Желудочным соком улиток растворяли у них оболочки и получали, клетки без оболочки — сферопласты. Затем из дрожжей дикого типа получали очищенную фракцию митохондрий с нормальной дыхательной функцией и добавляли ее в суспензию сферопластов petites. После инкубации совместно с фракцией митохондрий из сферопластов развивались колонии дикого типа с частотой 2—2,5%.
Этот тип трансформации открывает широкие перспективы дли изучения взаимосвязи соматических клеток в ткани in situ и в культуре тканей. Природа трансформирующего фактора остается неясной — эффект цитоплазматической трансформации можно отнести за счет проникновения целых митохондрий или их фрагментов, то можно предполагать также, что эффект трансформации достигается здесь с помощью изолированной ДНК, как это было уже установлено для бактерий.
У нейроспоры также известен четкий факт наследования дыхательной недостаточности через цитоплазму. У нейроспоры есть штаммы, отличающиеся от нормальной формы дикого типа замедленным ростом и дефектами в дыхательной системе (нарушение цитохромной системы), — так называемые штаммы року.
Как известно, оплодотворение зрелых плодовых тел — протодеритециев осуществляется микроконидиями, которые почти лишены цитоплазмы. Диплоидной фазой в жизненном цикле нейроспоры является только зигота; она испытывает редукционное деление с последующим митозом и дает восемь аскоспор, развивающихся в сумке. При реципрокных скрещиваниях штамма року со штаммом дикого типа мицелии, развивающиеся из аскоспор — продуктов редукционного деления гибридной зиготы, всегда обнаруживают признаки той родительской формы, ко второй принадлежал протоперитеций. Это дает основание сделать вывод о том, что в данном случае наследственная передача осуществляется по материнской линии через цитоплазму. Такой характер наследования сохраняется как в последующих аналогичных скрещиваниях, так и в большом числе последовательных вегетативных поколений.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.