для чего бобовые растения используют соединения азота

Тест по теме Бактерии и вирусы

1971. Найдите три ошибки в приведённом тексте «Бактерии». Укажите номера предложений, в которых допущены ошибки, исправьте их.

(1)Все бактерии по способу питания являются гетеротрофами. (2)Азотфиксирующие бактерии обеспечивают усвоение атмосферного азота. (3)К группе азотфиксаторов относят клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. (4)Бобовые растения используют соединения азота для синтеза белка. (5)Денитрифицирующие бактерии осуществляют процесс нитрификации, повышающий плодородие почвы. (6)К хемотрофам относят железобактерии, серобактерии, водородные бактерии и нитрифицирующие бактерии. (7)Для всех хемотрофов характерен анаэробный тип энергетического обмена.

Ошибки допущены в предложениях 1, 5, 7:

1) Не все бактерии по способу питания являются гетеротрофами, среди бактерий имеется большое количество автотрофов: хемотрофов (железобактерий, серобактерий) и фототрофов (цианобактерии)
5) Нитрифицирующие бактерии осуществляют процесс нитрификации, повышающий плодородие почвы: они окисляют молекулярный азот до нитритов и нитратов, которые усваивают растения. (Денитрифицирующие бактерии осуществляют процесс денитрификации: они восстанавливают нитриты и нитраты до молекулярного азота.)
7) Аэробный и анаэробный типы энергетического обмена характерны для всех хемотрофов

4491. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

Ошибки допущены в предложениях 1, 3, 4:

4519. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1)Все бактерии по способу питания являются гетеротрофами. (2)Азотфиксириующие бактерии обеспечивают гниение мертвых органических остатков в почве. (3)К группе азотфиксаторов относят клубеньковых бактерий. (4)Бобовые растения за счёт поступающих в их клетки связанного азота синтезируют белок. (5)Группа сапротрофных бактерий используют для метаболизма энергию от окисления неорганических соединений, поступающих в клетки из среды. (6)Жизнедеятельность бактерий обеспечивают гены замкнутой ДНК, расположенной в нуклеоиде. (7)Все бактерии прокариоты.

Ошибки допущены в предложениях 1, 2, 5:

1) По способу питания бактерии могут быть автотрофами (фото- и хемотрофами) и гетеротрофами
2) Азотфиксирующие бактерии по способу питания являются гетеротрофами (а не хемотрофами :), вступают в симбиоз с корнями бобовых растений и способствуют переходу атмосферного азота в нитриты и нитраты, которое растение может усвоить; гниение обеспечивают бактерии гниения (бактерии сапротрофы)
5) Сапротрофные бактерии являются гетеротрофами, которые получают энергию при разложении органических остатков мертвых растений и животных; бактерии хемотрофы используют энергию, полученную при окислении неорганических соединений

Ошибки допущены в предложениях 1, 2, 3:

Источник

Бобовые культуры и азот

Растения из семейства бобовых обладают уникальной способностью усваивать азот воздуха. Этот процесс происходит при недостаточном количестве минерального азота в почве и обеспечивает образование семян бобовых.

Обогащают почву азотом бобовые травы – люцерна, клевер, эспарцет, лядвенец рогатый и другие многолетние растения.

В первый год жизни они накапливают в корневой системе питательные вещества, чтобы из почек на следующий год появились побеги с цветками, плодами и семенами. Во второй год жизни питательные вещества откладываются для роста спящих почек в последующий год. Год за годом в корневой системе многолетних бобовых трав сохраняются запасы питания для будущих растений. Люцерна при благоприятных условиях накапливает на 1 кв. м 11–15 г азота, что равносильно внесению на такую же площадь 32–44 г аммиачной селитры. Это богатство, поступающее в почву при запахивании многолетних бобовых трав, используют растущие после них культуры.

Зерновые бобовые (горох, фасоль, бобы и другие) – однолетние растения, которые за лето должны сформировать семена. Все органы растения в течение вегетации накапливают питательные вещества и направляют их на образование бобов. После этого масса листьев, стеблей и корней больше не увеличивается в размерах, активность азотофиксации снижается.

Корневая система однолетних бобовых культур сильно истощается к концу вегетации. Эти растения пополняют запасы азота в почве за счет листьев и части цветков, которые опадают со второй половины вегетации, а также бобов с невыполненными семенами. В результате на почве остается азота больше, чем его содержат корни растений ко времени уборки плодов. Зерновые бобовые культуры при оптимальных условиях оставляют с естественным опадом, корнями и стерней 2,5–4 г азота на 1 кв. м почвы. Такое же количество азота поступает в почву, когда мы вносим 7,5–12 г аммиачной селитры на 1 кв. м.

Почему же все-таки зерновые бобовые считаются хорошими предшественниками для других культур? Во-первых, большую часть азота бобовые получают за счет фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями, а недостающую, меньшую часть, – из почвы. Следовательно, можно утверждать, что эти культуры не обогащают почву азотом, а меньше ее истощают. Во-вторых, органические остатки зерновых бобовых, в отличие от других культур, быстрее разлагаются и становятся источником питания для последующих культур.

Итак, многолетние и однолетние бобовые культуры – хорошие предшественники, что необходимо учитывать при составлении севооборота и на дачном участке. Подумать о размещении культур на участке следует заранее, желательно в конце лета, чтобы успеть подготовить грядки, внести соответствующие удобрения под определенные культуры.

Татьяна Князева, кандидат с.-х. наук, sotki.ru

Понравилась статья? Подпишитесь на канал, чтобы быть в курсе самых интересных материалов

Источник

Питание растения азотом

Среди органогенов азот занимает одно из важнейших мест. Значение его в жизни растений чрезвычайно велико. Без азота не могут синтезироваться белковые вещества, а без них не может образоваться и протопласт живой клетки.

Азота в растении меньше, чем углерода, водорода и кислорода, которые составляют до 95% сухого вещества растения. На азот приходится лишь 1-3%, однако без достаточного количества его в почве развитие растений невозможно. Вот почему вопрос об источниках азота для растений представляет большой интерес.

Рис. 55. Метаболизм азота

Низкая урожайность многих сельскохозяйственных культур чаще всего определяется недостатком именно азота. Для формирования урожая зерновых культур 2-3 т с 1 га необходимо, 150-200 кг азота в форме доступных для растений соединений при общем количестве его в почве от 5 до 15 т на 1 га.

В атмосфере количество свободного молекулярного азота достигает 80%. Из соединений азота в атмосфере имеется незначительное количество паров аммиака, выделяющегося вследствие гниения органических остатков, а также окислов азота, образующихся при электрических разрядах во время грозы и выпадающих вместе с осадками. В почве азот содержится в виде органических и минеральных соединений — аммонийных солей и солей азотной кислоты. Органические соединения азота — это преимущественно белковые вещества и продукты их распада — аминокислоты (рис. 55).

В середине XIX в. французским ученым Ж. Буссенго, а затем и другими учеными было установлено, что свободный молекулярный азот недоступен для высших зеленых растений. Его опыты с подсолнечником (в один сосуд с прокаленным песком вносили азот, а в другой — нет) показали, что молекулярный азот для высших растений недоступен и без него растение не развивается (рис. 56). Было доказано, что весь необходимый азот растение получает из почвы.

Различают несколько видов соединений азота, а именно: органические соединения — азот органический, соли аммиака — азот аммиачный и соли азотной и азотистой кислот — азот нитратный. Различные формы азота, содержащиеся в почве, — основной источник этого элемента для питания растений.

Рис. 56. Опыт Буссенго с выращиванием подсолнечника в песчаной культуре с селитрой (1) и без нее (2)

Общее количество азота в почве незначительно. Так, в глубоком черноземе Лесостепи УССР содержится азота: общего — 0,3-0,4 %, аммиачного — 0,002-0,004, нитратного — до 0,004%. В подзолистых, каштановых почвах его значительно меньше. Основная масса азота в почве — это органический азот; содержание аммиачного и нитратного азота невелико и на протяжении весеннего, летнего и осеннего сезонов значительно колеблется.

В практике сельскохозяйственного производства в почву обычно вносят навоз и различные компосты. В почве содержатся также органические остатки растений (корни, стебли), которые разлагаются до аммиачных и азотнокислых солей, определенная часть азота в ней сосредоточивается в виде органических соединений. Известно, что органические вещества в почве подвергаются разложению микроорганизмами, образующими различные продукты жизнедеятельности, которые усваиваются корневой системой растений. Поэтому вопрос, усваиваются ли органические формы азота высшими зелеными растениями, можно решить лишь с помощью метода стерильных культур.

Стерильные культуры зеленых растений аналогичны применяющимся в микробиологии. Создают стерильную питательную среду, семена перед проращиванием также стерилизуют антисептиками, которые уничтожают все микроорганизмы, содержащиеся на их поверхности, но не убивают зародыш. Семена, а затем корневую систему растения помещают в среду, лишенную бактерий. Сосуд закрывают стерильной ватной пробкой. Надземная часть растения находится в обычных условиях. Опыты со стерильными культурами показали, что органические азотсодержащие соединения — мочевина H₂N—CO—NH₂ и аспарагин \(\small\ce\) легко усваиваются растениями, а аминокислоты — значительно труднее.

Опыты, проведенные Н. Г. Холодным и другими исследователями, показали, что к органическим соединениям, усваиваемым растениями, следует отнести и такие органические вещества почвы, как аминокислоты, органические фосфорсодержащие соединения, антибиотики, гуминовые кислоты, витамины, ауксины и др. Растениями не усваиваются белки, липиды и другие нерастворимые в воде соединения азота, которые входят в состав перегноя.

Из всех соединений, содержащихся в почве, лучшими источниками азота являются аммиачные соли и соли азотной кислоты (неорганические соединения). Азот и углерод, содержащиеся в навозе, органических остатках, могут использоваться растением после того, как под действием бактерий они превратятся в неорганические соединения. Таким образом, существует тесная связь между питанием зеленых растений и деятельностью почвенных микроорганизмов.

Нитрифицирующие бактерии за счет энергии окисления могут усваивать СО₂ атмосферы или карбонатов и использовать для синтеза органических веществ клетки. Интенсивность нитрификации является показателем плодородия почвы. В кислых и плохоаэрируемых почвах накапливаются аммонийные соли. В нейтральных почвах, имеющих комковатую структуру, где обеспечивается хороший доступ кислорода, преобладают нитраты.

Корневая система растений способна непосредственно поглощать аммонийные и нитратные соли. Д. Н. Прянишников и его сотрудники доказали, что в питании растений аммонийные соли не уступают нитратным. В земледелии широко применяются также высокоэффективные жидкие азотные удобрения: 20-25%-ная аммиачная вода и углеаммиакаты.

Таким образом, реакция среды имеет большое значение для усвоения растениями соединений, содержащих азот. Экспериментально доказано, что преимущественное поглощение аммонийных солей свойственно растениям, склонным к усиленному образованию органических кислот.

Превращение азота при синтезе белковых веществ в растении

Так же происходит переаминирование глутаминовой и пировиноградной кислот под влиянием аминотрансферазы и образование аланина и &#945-кетоглутаровой кислоты; аспарагиновая и пировиноградная кислоты образуют аланин и щавелевоуксусную кислоту.

В последнее время формируется представление о механизмах и путях синтеза аминокислот в зеленом листе. Так, считается, что только аланин, валин и ароматические аминокислоты (фенилаланин, тирозин, триптофан) синтезируются изолированными хлоропластами, остальные аминокислоты образуются только после добавления к изолированным хлоропластам митохондрий и пероксисом и что существенный вклад в образование аминокислот на свету вносит фотодыхание.

В результате такого механизма биосинтеза аминокислот определяется важная роль фотосинтеза в процессе синтеза белка в растении (Т. Ф. Андреева).

Особенности азотного питания бобовых растений

На корнях бобовых растений образуются клубеньки, в которых находятся бактерии, способные усваивать азот атмосферы, питаться им и обогащать почву этим элементом. Таким путем, создаются лучшие условия для питания злаковых и других культур, которые высевают после бобовых (рис. 57).

Значение бобовых растений было обнаружено практиками еще задолго до открытия наукой причин, объясняющих это явление.

Памятники древней культуры свидетельствуют о широком использовании бобовых растений в Китае в V в. до н. э. Произведения писателей Древнего Рима Теофраста (III в. до н. э.), Вергилия (I в. до н. э.) также содержат сообщения о пользе бобовых растений. В Древнем Риме широко использовали смесь бобовых культур с другими растениями.

В 1837 г. Ж. Буссенго культивированием клевера и гороха на средах, содержащих мало азота, установил, что бобовые, растения способны усваивать азот атмосферы. Он доказал, что в условиях стерильной почвы они не могут ассимилировать атмосферный азот. Несмотря на результаты таких опытов, этот вопрос все еще оставался нерешенным.

Русский ученый М. С. Воронин в 1865 г. установил, что в клубеньках на корнях бобовых растений (люпина) находятся мельчайшие тельца — бактерии. Роль их была выяснена в 1886 г. немецким ученым Г. Гельригелем, который доказал присущую им способность фиксировать атмосферный азот в клубеньках. В 1888 г. клубеньковые бактерии выделил в чистую культуру голландский исследователь М. Бейеринк и описал их под названием Bacterium radicicola (род Rhizobium). В молодых клубеньках бактерии имеют вид мелких подвижных палочек; в клубеньках более позднего возраста они становятся неподвижными и приобретают ветвистую форму, известную под названием бактероидов. В бактероидах клубеньковых бактерий содержится полимер &#946-оксимасляная кислота — источник углерода.

На основании морфологических и физиологических различий клубеньковые бактерии подразделяют на две группы. Бактерии первой группы хорошо развиваются на средах с желатином и сахаром и образуют сильно раздутые бактероиды без выростов; бактерии второй группы не развиваются на средах с желатином, их бактероиды палочковидной формы.

Клубеньковые бактерии по специфичности и принадлежности к определенным родам и видам бобовых растений делят на десять видов (по Н. А. Красильникову): 1) бактерии люцерны и донника; 2) бактерии клевера; 3) бактерии гороха, вики, кормовых бобов, чины, нута; 4) бактерии люпина; 5) бактерии фасоли; 6) бактерии арахиса; 7) бактерии эспарцета; 8) бактерии сои; 9) бактерии лоха; 10) бактерии сераделлы.

Финский ученый А. Виртанен в клубеньках бобовых растений открыл три пигмента: красный, коричневый и зеленый. Красный пигмент оказался гемоглобином. Количество красного пигмента в клубеньках зависит от интенсивности света, а также от возраста бобового растения. В ясные солнечные дни клубеньки интенсивно краснеют. Эти пигменты способны к взаимному замещению. Открытие гемоглобина (леггемоглобип) в клубеньках доказывает единство происхождения растительного и животного мира.

Физиологические свойства клубеньковых бактерий представляют большой интерес. Они важны не только для распознавания бактерий, но и для определения их активности в процессах ассимиляции азота атмосферы, необходимого при практическом использовании клубеньковых бактерий в сельском хозяйстве (рис. 58). После того как удалось получить чистую культуру Bacterium radicicola, прошло уже более 90 лет, однако до настоящего времени вопрос о способности этих бактерий усваивать атмосферный азот в чистой культуре окончательно не выяснен.

Рис. 58. Bacterium radicicola в клубеньках бобовых растений: 1 — разрез клубенька люцерны; 2 — клетка клубенька с Bact. radicicola; 3 — бактероиды; 4 — проникновение клубеньковых бактерий в клетки корня через корневой волосок

Установлено, что источником углерода для клубеньковых бактерий являются органические соединения, среди которых важное место занимают углеводы из группы дисахаридов и моносахаридов. Для развития Bacterium radicicola в чистой культуре, кроме углеводов, необходимы зольные элементы и азот в связанной форме. Новейшими исследованиями установлено, что фиксация молекулярного азота является ферментативным процессом.

Из клубеньков сои и люпина получили бесклеточный азотфиксирующий экстракт, содержащий ферментную систему — нитрогеназу, которая была разделена на два компонента: в одном из них содержались железо и молибден, а в другом — только железо. Эти компоненты при объединении их в определенном соотношении катализировали фиксацию молекулярного азота (данные Института физиологии растений АН УССР).

Доказано, что азотфиксирующая активность препаратов фермента заметно повышается при добавлении некоторых веществ — активаторов ферментов, переносчиков водорода, акцепторов продуктов ферментативного синтеза и источников энергии; в качестве таких веществ применяли магний, молибден, биотин, пируват, аскорбиновую кислоту, АТФ. Установлено также, что нитрогеназы активны в анаэробных условиях, а деггемоглобин регулирует снабжение их кислородом.

В растительных клетках внутри клубенька в условиях затрудненного снабжения их кислородом леггемоглобин поддерживает приток кислорода, достаточный для дыхания бактероидов. А активно функционирующая оксидазная система в клетках клубенька обеспечивает достаточное образование АТФ, что позволяет> активно фиксировать азот.

Рис. 59. Соя выросшая на песчаной почве, не зараженной (слева) и зараженной (справа) клубеньковыми бактериями

Клубеньки бобовых растений являются химическими фабриками, в которых процесс фиксации азота в определенные периоды не связан с ростом самих бактерий и с ассимиляцией фиксированного ими азота. Установлено, что до 90% азота, фиксируемого в клубеньках, поступает в растение без включения в состав клеток бактерий или ткани клубеньков. Интенсивность азотфиксации клубеньковыми бактериями определяется фотосинтезом растения и генетическими особенностями бактерий. Связанный в клубеньках азот вступает в обмен веществ; далее,очевидно, осуществляются процессы аминирования и переаминирования, как это происходит с азотом, поступающим из почвы в корневую систему.

Значение клубеньковых бактерий в земледелии огромно. Если в почве содержатся активные специфические формы клубеньковых бактерий, способные вступать во взаимодействие с корневой системой данного бобового растения и ассимилировать атмосферный азот, то в симбиозе с этим видом они ежегодно усваивают свыше 100 кг атмосферного азота на 1 га. По подсчетам Д. Н. Прянишникова, 200 тыс. га клевера или 100 тыс. га люцерны дают за год столько же связанного азота, сколько иной химический комбинат.

Если на поле давно не выращивали бобовые культуры, нужно перед посевом инокулировать их семена соответствующими клубеньковыми бактериями (рис. 59). С этой целью семена слегка увлажняют, смешивают с бактериальным препаратом нитрагином и высевают в почву. Это дает прирост урожая более чем на 20%, способствует значительному накоплению азота в почве (табл. 18).

Однако следует отметить, что не весь азот, который содержится в урожае бобовых трав, взят ими из воздуха: &#8531 его поглощается корнями в виде минеральных солей из почвы. Только при хорошем развитии бобовые могут обогатить почву азотом и улучшить структуру ее за счет очень развитой корневой системы. Поэтому там, где бобовые травы дают низкие урожаи, возделывать их нецелесообразно.

Кроме клубеньковых бактерий, к азотпоглотителям относятся анаэробный микроорганизм Clostridium pasteurianum и аэробный Azotobacter chroococcum. Это свободноживущие в почве бактерии, способные ассимилировать молекулярный азот. Для связывания 20-50 кг азота на 1 га данными бактериями необходимо 1-5 т органического вещества типа углеводов при продуктивирсти азотфиксации 10-20 мг азота на 1 г углеводов. Основным источником органических веществ для этого процесса служат корневые выделения растений, растительные остатки в почве, навоз и зеленое удобрение.

Современные представления о механизме азотфиксации основываются на наиболее распространенной «аммиачной теории». Еще С. Н. Виноградский высказал мысль, что конечным продуктом связывания микроорганизмами молекулярного азота является аммиак. Такую точку зрения разделяют все исследователи. Однако до сих пор еще не выяснены промежуточные этапы превращения молекулярного азота в аммиак.

Считают, что существует два возможных пути превращения азота — восстановительный и окислительный. Доказательством служит тот факт, что при добавлении извне меченного тяжелым азотом гидразина клетки азотфиксаторов используют его. Согласно приведенной схеме (рис. 60), промежуточным продуктом может быть гидроксиламин HONH₂ в незначительных концентрациях, который, вступая в реакцию с различными кетокислотами (пировиноградная, &#945-кетоглутаровая и др.)

Рис. 60. Гипотетическая схема превращения азота при его биологической фиксации (по В. Л. Кретовичу)

Дегидрогеназные системы ферментов считают очень активными как для свободноживущих азотфиксаторов, так и для азотфиксаторов-симбионтов. Интересно выяснить роль железосодержащих ферментов при наличии леггемоглобина в клубеньках бобовых растений. Доказано, что борная кислота активизирует усвоение молекулярного азота клубеньковыми бактериями, при этом наблюдается усиление окислительных процессов. Известно также, что для процесса азотфиксации микроорганизмам необходимы железо, молибден и кобальт. Считают, что металлы играют существенную роль в хемосорбции молекулярного азота, а затем и в последующих его превращениях.

Процесс хемосорбции молекулярного азота и его активация, как предполагают, осуществляются в митохондриях с участием окислительно-восстановительной ферментной системы.

Установлено, что у различных азотфиксаторов содержится одна и та же ферментная система — нитрогеназа, катализирующая превращение молекулярного азота в аммиак и сопряженную реакцию гидролиза АТФ.

Исследование показало, что нитрогеназа является типичным металлоферментом и содержит железо и молибден (рис. 61). Она состоит из двух белков-олигомеров: Fe-протеина и Mo-Fe-протеина. Для работы нитрогеназы нужны энергия в виде АТФ, поток электронов и водород. Источники энергии и доноры электронов у разных азотфиксаторов различные: у фотосинтетиков — фотосинтез, у анаэробов — брожение, у аэробов — дыхание.

Гидролиз аденозиитрифосфорной кислоты на границе двух протеинов повышает потенциал восстановителя. Электроны передаются от внешнего восстановителя к биядерному комплексу азота с трехвалентным молибденом, используются протоны воды; в первой стадии синтезируется производное гидразина N₂H₄.

Аммиак, образующийся в результате азотфиксации, усваивается микробной и растительной клетками и служит исходным материалом для синтеза аминокислот и белков. Этот синтез происходит с участием ферментов дегидрогеназ — глутаматде-гидрогеназы, глутаматсинтазы и глутаминсинтетазы. Аммиак является также фактором, регулирующим интенсивность азотфиксации и активность ферментов, катализирующих реакции его усвоения.

Дополнительные материалы по теме:

Источник