докажите что вид генетически целостная и замкнутая система

Факультативный курс учебное пособие для 9-10 классов

Главная > Документ

Популяция — надорганизменная форма организации живого.

Почему популяция способна к длительному существованию? Это объясняется тем, что популяция представляет собой не хаотич­ное скопление особей, а устойчивое целостное образование — надорганизменную форму организации жизни. Особи популяции различаются по возрасту, полу, генотипу и тесно связаны между собой. Особенно ярко эта взаимосвязь проявляется в популяциях животных. При этом некоторые связи обеспечивают существо­вание отдельной особи: птицы и млекопитающие метят свои индивидуальные участки, охраняют свою территорию от сороди­чей и т. д. Но многие связи направлены на воспроизводство популяции, прежде всего это связи между полами и возрастны­ми группами. Особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, строят или находят убежища, выкармливают детенышей, родители (в разной степени) проявляют заботу о потомстве. Например, необходимость установления прочной связи с детенышем заставляет многих животных во время размножения покидать стадо (антилопы, зубры, северные олени). Так, в период отела самка северного оленя вместе с детенышем выходит на край стада. Она кричит часа два, потом смолкает. Теперь, находясь в стаде, олененок уверенно отличит голос матери от голосов других олених.

Устойчивая популяция включает все возрастные группы — от новорожденных до стариков. В популяции, клонящейся к закату, слишком много старых особей.

Воспроизводство популяции, ее длительное устойчивое суще­ствование зависят и от численности составляющих ее особей, которая различна у разных видов. Например, популяции насе­комых включают многие сотни тысяч особей, а популяции круп­ных млекопитающих могут состоять из сотен особей. Точных данных о численности популяций даже самых обычных видов собрано еще недостаточно. Однако замечено, что численность популяций постоянно колеблется: от нескольких раз до нескольких сотен, а иногда и тысяч раз. Достаточно вспомнить вспышки размножаемости патогенных микроорганизмов (пандемии грип­па), насекомых-вредителей (саранча, колорадский жук). Причины и эволюционное значение таких колебаний будут рассмотрены позднее. Пока же отметим, что популяция не сможет длительно существовать, если ее численность будет ниже некоторых пре­делов.

Относительная обособленность популяции и ее способность к эволюции. Важная особенность популяции — большое геноти-пическое сходство составляющих ее особей и как следствие — сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и «перемеши­вание» особей осуществляется легче и чаще, чем между разными популяциями из-за их территориальной обособленности друг от

друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции. Другими словами, обособленность популяций относительна. Понятно, почему важно знать расстояние, на кото­рое перемещаются особи в природе, т. е. как далеко они могут перенести свои гены и передать их следующему поколению.

Итак, для популяции характерна сильная, хотя и не абсолют­ная обособленность от других популяций этого вида, обеспечи­вающая большое генотипическое сходство составляющих ее осо­бей. Вместе с тем у отдельных особей популяции хотя и медленно, но непрерывно возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популя­ции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей. Неоднородность особей в популяции создает условия для действия естественного отбора. Следовательно, эволюционный процесс начинается в недрах вида — в популяциях. Вот почему без понимания существа вида, его популяционной структуры нельзя понять закономерности эволюции.

Вид — генетически целостная и замкнутая система. Наиболее существенной характеристикой вида является то, что вид пред­ставляет собой генетически целостную и замкнутую систему. Благодаря целостности вида особи разных популяций могут скрещиваться между собой. Поэтому в случае появления благо­приятной мутации последняя, переходя от популяции к популя­ции, в сравнительно ограниченное число поколений может быстро распространиться по всему ареалу вида, но она не может пер’ейти из одного вида в другой из-за обособленности видов друг от друга специальными барьерами (различия в сроках размножения, в брачном поведении, в хромосомных наборах и т. п.).

Представление о структуре вида будет не полным, если не указать, что группы популяций, заметно отличающиеся друг от друга по фенотипу и генотипу, объединяются в подвиды. В преде­лах ареала обыкновенной белки выделяют до 20 подвидов. На Дальнем Востоке живут белки с очень темной, почти черной окраской шкурки, на юге Западной Сибири живет серая белка-телеутка с серым хвостом, в европейской части Советского Союза обитают белки с рыжим хвостом и т. д. Однако границы между подвидами не очень четки, так как подвиды одного вида способны скрещиваться между собой. Число подвидов в пределах вида зависит не только от размера видового ареала, но и от подвиж­ности особей. У кочующих животных, например песцов, в тундрах Евразии обитает лишь один подвид, а два подвида живут на Командорских островах (остров Беринга и остров Медный), где каждый подвид представлен единственной популяцией.

Подвиды, как и популяции, представляют собой форму суще ствования вида, обеспечивающую приспособленность его к кон

кретным условиям среды (табл. 3). Это дает возможность виду занимать большой ареал несмотря на разнообразие условий в его пределах, поддерживать на некотором уровне численность, т. е. длительно устойчиво существовать. Процветающие виды состоят из большого числа популяций и подвидов, а зарождаю­щиеся или вымирающие виды представлены немногими или даже одной популяцией. Примером последних служат некоторые релик­товые (белый медведь) и многие островные виды.

\. Почему особи вида распространены в пределах его ареала не равномерно, а группами?

2. Можно ли согласиться с утверждением, что виды состоят из особей? Аргументируйте свой ответ.

3. Чем отличаются понятия «особь», «популяция», «сорт», «поро­да», «вид»?

4. Можно ли считать популяцией группу рыжих полевок, со­стоящую из нескольких десятков особей и существующую на протяжении одного-двух поколений?

5- Почему популяция способна к длительному устойчивому су­ществованию?

6. Почему популяция способна к эволюции?

7- Докажите, что вид — генетически целостная и замкнутая система.

Глава III МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

При изучении эволюции живых существ можно попытаться охватить в основных чертах сразу весь процесс развития и разно­образия жизни — с момента ее возникновения на Земле (более 3,5 млрд. лет назад) и до настоящего времени. Можно сосредо­точиться на истории развития какой-либо конкретной группы, например динозавров, длившейся полторы сотни миллионов лет. Но можно ограничиться и проблемой возникновения, изменения, вымирания отдельных видов и популяций, т. е. изучить процессы, протекающие в обозримый для человечества отрезок времени — десятилетия, столетия, тысячелетия.

Эволюция, идущая на уровне ниже вида (популяций, подви­дов) и завершающаяся видообразованием, называется микро-эволюцией. Микроэволюционныу-явления и процессы нередко со­вершаются в сроки, доступные непосредственному наблюдению.

Эволюция на уровне систематических единиц выше вида, про­текающая миллионы лет и недоступная поэтому непосредствен­ному изучению, называется макроэволюцией. Процессов макро­эволюции мы непосредственно не видим, но можем наблюдать

их результаты: современные организмы или остатки живших ранее существ,

Основоположник представлений о механизме эволюции Ч. Дар­вин считал этот процесс единым и, следовательно, макроэволю­цию—прямым продолжением микроэволюции. Этой же точки зрения придерживается большинство современных исследовате­лей. Таким образом, можно предположить, что, исследуя движу­щие силы микроэволюции, можно объяснить и макроэволюцию.

ДАЛЬНЕЙШЕЕ РАЗВИТИЕ ДАРВИНИЗМА. ФОРМИРОВАНИЕ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Кризис эволюционной теории в первой четверти XX в. В начале нашего века внимание исследователей было приковано к изучению закономерностей наследственности и изменчивости. Во ^уэемена Ч. Дарвина наследственность представляли как общее свойство всякого организма, присущее ему как целому («слитная наследст венность»). С этим связано одно из возражений против теории естественного отбора, казавшееся самому Ч. Дарвину очень серьезным. Суть возражения сводилась к следующему. Пусть Дарвин прав и эволюция организмов основывается на незначи­тельных наследственных изменениях отдельных особей, накапли­ваемых естественным отбором. Но новые признаки слабо выра­жены и проявляются у отдельных особей. Поэтому при скрещива­нии этих особей с другими, не имеющими нового признака, не­минуемо должно происходить как бы «разбавление» полезного новоприобретения вдвое в каждом последующем поколении. По­степенно новый признак практически исчезнет, распределившись между множеством особей. Однако это возражение совершенно несостоятельно, так как основано на неверном представлении о «слитной наследственности».

Уже на заре развития генетики выяснилось, что наследствен ность имеет дискретную природу; разные признаки контролируют­ся отдельными материальными единицами наследственности — генами. Вот почему новые признаки не могут быть поглощены скрещиванием, их возникновение обусловлено изменениями от­дельных генов, которые хотя и взаимодействуют друг с другом, но не «сливаются» и не «разбавляют» друг друга. Всякое наслед­ственное изменение (мутация), раз появившись и выдержав «проверку на жизнеспособность», сохраняется и распространяется среди особей данного вида в следующих поколениях.

Установление дискретной природы наследственности и выявле­ние мутационной изменчивости представляли собой два основных открытия генетики. Однако многие основоположники генетики (Г. де Фриз, У. Бэтсон, В. Иогансен) не сумели правильно оценить важнейшее значение своих открытий для дальнейшего развития эволюционной теории- Напротив, ранее генетики противопостав­ляли данные своих исследований дарвинизму. Наследственная

изменчивость рассматривалась ими в качестве главного и непо­средственного фактора эволюции, а естественному отбору отводи­лась второстепенная роль браковщика неудачных мутантных и гибридных форм. Русский ботаник С. И. Коржинский (1899) и гол­ландский генетик Г. де Фриз (1903) придавали особое значение роли скачкообразных мутаций в эволюции. Дж. Лотси (1915) аб­солютизировал роль комбинативной изменчивости, полагая, что видообразование есть всего лишь процесс перекомбинирования генов при скрещиваниях, а не изменения путем мутаций, а уж тем более не результат постепенного накопления мелких мутаций отбором.

Итак, уже в начальный период своего становления генетика была использована для создания новых концепций эволюции. Сам по себе этот факт был знаменателен: он свидетельствовал о тесной связи генетики с эволюционной теорией. Но время их объединения было еще впереди.

Синтез генетики и дарвинизма. Генетика изучает один из фак­торов эволюции — наследственную изменчивость, поэтому проти­вопоставление генетики дарвинизму было искусственным. Откры­тие мутаций свидетельствовало о наличии материала для естест­венного отбора, а выявление материальных единиц наследствен­ности — генов — доказывало возможность закрепления результа­тов действия отбора, сохранение и накопление полезных в данной среде мелких наследственных изменений.

Один из первых значительных шагов по объединению данных генетики и дарвинизма сделал советский ученый. Выдающийся русский зоолог и сравнительный анатом Николай Константинович Кольцов (1872—1940) сразу понял роль и место генетики среди иных общебиологических дисциплин. Его ученик и соратник Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959) впервые подвел гене­тическую основу под эволюционное учение Дарвина. В знаменитой работе С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) показано, что в естественных условиях в природе внутри каждого вида существует огромное количество наследственных изменений, ко­торые фенотипически не проявляются в силу рецессивности. Вид насыщен мутациями, составляющими неисчерпаемый мате­риал для эволюции.

Итогом работы С- С. Четверикова и его последователей — советских ученых Н. В. Тимофеева-Ресовского, Н. К. Беляева, Б. Л. Астаурова, Н. П. Дубинина, Д. Д. Ромашова и американ­ских ученых С. Райта, Р. А. Фишера, Ф. Г. Добржанского и многих других — явилось возникновение новой отрасли — популяционной генетики.

Развитию популяционной генетики способствовал обмен многи­ми идеями и методами между ведущими тогда генетическими школами — американской и советской. Многие работы советских генетиков печатались на европейских языках, советские ученые

выезжали за рубеж на длительные сроки, среди них прежде всего следует назвать Н. И. Вавилова, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. К. Карпеченко, Н. К. Кольцова и др. В конце 20-х — начале 30-х годов в СССР по приглашению Н. И. Вавилова долгий период работали ученики Т. Моргана — Г. Г. Меллер, будущий дважды лауреат Нобелевской премии, избранный в те годы членом-коррес­пондентом АН СССР, К. Бриджес, а также крупнейший спе­циалист по генетике хлопчатника С. Е. Харланд.

Синтез дарвинизма с другими науками. Оформление синтети­ческой теории эволюции. Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками. 30—40-е годы принято считать периодом становления синтетической теории эволюции (СТЭ).

Важную роль в формировании СТЭ сыграла работа Ф. Г. Добр­жанского *«Генетика и происхождение видов» (1937), подводив­шая итог синтезу генетики с дарвинизмом. Ф. Г. Добржанский до 1927 г. работал в СССР и был хорошо знаком с идеями совет­ских генетиков-эволюционистов (С. С. Четверикова, Ю- А. Филип-ченко и др.). Он широко пропагандировал идеи советских ученых на Западе.

Значительный вклад в создание СТЭ внес советский ученый И. И. Шмальгаузен (1887—1963). На основе синтеза эволюцион­ной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики И. И. Шмальгаузен глубоко исследовал вопросы отношения онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюци­онного процесса, выделил две формы естественного отбора. Его работы «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Факторы эволюции» (1946) и другие стали настольной книгой теоретиков-эволюционистов, генетиков, экологов и исследователей многих других специальностей.

Заключительный этап синтеза связан с опубликованием интер­национальным коллективом сводки «Новая систематика» (1940). с выходом книг Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1944) и Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). Названию книги Дж. Хаксли и обязан своим появлением термин «синтетическая теория эволюции». С этого времени (1940—1942) начался период триумфального распространения СТЭ и ее ис­пользование в практике систематики, генетики, селекции, эколо­гии, морфологии других наук, продолжающийся до настоящего времени.

1. Какое значение для развития и становления эволюционной теории имело открытие гена и его способности изменяться (мутировать)?

2. Почему противопоставление генетики дарвинизму было искус­ственным?

3. Почему современную эволюционную теорию называют синте­тической?

4. Какое значение имели работы отечественных ученых для раз­вития и становления СТЭ?

ВВЕДЕНИЕ В ПОПУЛЯЦИОННУЮ ГЕНЕТИКУ

На стыке классического дарвинизма и генетики родилось целое направление — популяц ионная генетика.

Популяционные генетики первыми поняли значение сравни­тельно мелких объединений особей, на которые распадается население любого вида популяций.

В 1921—1922 гг. С. С. Четвериков, в ту пору сотрудник Н. К- Кольцова, начал изучать распространение мутаций не в лабораторных, как то делалось ранее школой Т. Моргана, а в природных популяциях дрозофил (рис. 20). Он организовал на Звенигородской биостанции в Москве в Институте эксперимен­тальной биологии (ныне Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР) широкие исследования по поиску мутаций в природных популяциях и знаменитый семинар «Дроз-

Рис. 20. Опыты С. С- Чет- верикова- При скрещива­нии между собой особей из потом­ства одной сам­ки дрозофилы в течение ряда по­колений обнару­живается мно­жество скрытых рецессивных му­таций, «Вид. как губка» насыщен мутациями, со­ставляющими « С,. С. Четвернко-на заложили ос-ноны генетики популяций и уче­ния о микро^ио-

Источник

привидите док-во утверждения вид-генетически закрытая система.

Каждый вид имеет свой специальный генофонд. В результате того, что в природе как правило не существует межвидового скрещивания, не может происходить обмена генами между двумя разными видами. Не происходит взаимообмена генов, относящихся к генофондам разных видов. С этой точки зрения можно назвать вид генетически закрытой системой.
Раньше считалось, например, что в искусственных условиях может возникнуть так называемый лепорид, то есть помесь зайца с кроликом. Однако оказалось, что как при естественном, так и искусственном осеменении лепориды никогда не развиваются, так как зародыши гибнут на ранних стадиях развития. Таким же отрицательным оказался результат попыток получить помеси между овцой и козой.
Однако иногда при межвидовом скрещивании образуется помесь, которая к тому же может отличаться большой живучестью и устойчивостью. Таким примером может служить мул. Но, как известно, мулы как правило бывают бесплодными. Иногда лишь второе поколение межвидовых гибридов оказывается бесплодным. С точки зрения эволюции совершенно ясно, что бесплодные гибриды не обладают никакой ценностью, так как не могут передавать своих генов дальше.

Теперь мы можем уже попытаться дать более точное определение вида, базируясь на генетике. Каждый вид имеет свой специальный генофонд. В результате того, что в природе как правило не существует межвидового скрещивания, не может происходить обмена генами между двумя разными видами. Не происходит взаимообмена генов, относящихся к генофондам разных видов. С этой точки зрения можно назвать вид генетически закрытой системой.

Источник

База знаний

13.4. Принцип основателя и видообразование

Новая популяция может возникнуть всего от нескольких исходных особей, попавших каким-то образом в благоприятные условия. Эти немногие особи-основатели должны нести лишь часть генетической изменчивости родительской популяции (см. гл. 9). Поэтому популяция, которая образуется от этих особей, будет менее разнообразной, гено- и фенотипически однородной (до тех пор, пока не произойдет обогащение генофонда за счет новых мутаций или пополнения за счет иммиграции).

При возникновении новых видов может наблюдаться та же картина: изолированные отдельные популяции неизбежно должны обладать меньшим спектром генетической (и фенотипической) изменчивости, чем вид в целом. Возникающий в этих условиях новый вид будет также обладать сравнительно небольшой изменчивостью. К этому добавится и эффект гомозиготизации, происходящий в результате неизбежного инбридинга внутри небольшой по размерам популяции. Какие-то гены в маленькой популяции могут быть потеряны и в результате действия волн численности (см. гл. 9).

Трудно заранее определить, насколько все перечисленные генетические явления оказываются неблагоприятными для возникающего таким путем вида. Одновременно с этими явлениями утрата генетической изменчивости неизбежно и резко сокращает число генов, вредных в гомозиготном состоянии, уменьшает генетический груз. Популяция — основатель нового вида — получает «хороший старт» (Э. Майр).

По-видимому, принцип основателя в той или иной форме действует при всяком видообразовании. Описано множество случаев, когда от немногих особей происходили многочисленные популяции. Большинство млекопитающих и птиц, успешно вселенных в Северной Америке, Австралии, Новой Зеландии, являются потомками немногих особей (так, миллионы австралийских кроликов ведут начало от 24 особей). Миллионы золотистых хомячков (Mesocricetus auratus) в лабораториях всего мира происходят от одной-единственной самки. Нет сомнения, что на протяжении эволюции жизни на Земле подобные случаи были нередки.

Во всех этих случаях наличный запас генетической изменчивости был достаточен для поддержания возникающих от основателей групп особей в жизнеспособном состоянии. Возможны только два пути решения этой эволюционной задачи: либо удачное сочетание внешних условий, определяющее достаточно слабое давление естественного отбора в новых условиях, либо вспышка индивидуальной изменчивости, сразу же дающая достаточный материал для действия отбора и образования новой формы.

Действие принципа основателя вытекает из специфики популяционных волн как элементарного эволюционного фактора; в какой-то момент исторического развития генофонд численно резко сокращенной популяции определит измененную генетическую структуру группы в период последующего увеличения численности (см. гл. 9).

При возникновении видов от немногих особей как при симпатрическом видообразовании путем аллополиплоидии или автополиплоидии, так и при аллопатрическом видообразовании при действии принципа основателя неизбежны ситуации, когда будущий вид представлен всего лишь несколькими особями. Эти несколько особей (даже десятки особей) еще не могут считаться новым видом, как бы значительно они ни отличались от исходной формы и какими бы генетическими барьерами изоляции они ни были отделены. Вид — это сложная интегрированная система популяций, всегда образующая специфическую экологическую нишу, система, занимающая «свое место под солнцем». Несколько десятков особей никакой генетически интегрированной системы образовать не могут, не могут они образовать и собственную экологическую нишу. Это как бы «многообещающие дети», которым для того, чтобы превратиться во взрослый организм, необходимо еще доказать право на существование, для видов — пройти через многообразную борьбу за существование, распространиться, образовать ареал и систему популяций. Для этого нужны сотни поколений. Подобные формы, которые по одним показателям уже являются видами, а по другим — еще не могут быть названы таковыми, называются формами видового ранга (К.М. Завадский).

Результатом микроэволюционных событий, происходящих в популяциях (как элементарных единицах эволюционного процесса), являются формирование элементарных адаптивных явлений и видообразование. С возникновением нового вида прекращаются нивелировки различий, достигнутых отдельными популяциями или их группами. Однако в недрах нового вида микроэволюционные процессы продолжают протекать беспрерывно.

Взаимодействие элементарных событий на внутривидовом уровне, роль отдельных эволюционных факторов, значение популяции как элементарной единицы эволюционного процесса хорошо изучены. Вычленение элементарных микроэволюционных взаимодействий позволяет считать этот раздел эволюционного учения методологически наиболее разработанным. Конечно, в области микроэволюции ясна лишь принципиальная схема процесса. Знание ее позволяет понимать идущие в природе процессы, но не дает еще возможности перейти к настоящему управлению процессом эволюции. Для такого перехода, составляющего главную практическую цель изучения эволюции, необходимо выполнить по крайней мере два условия. Во-первых, необходимо накопить множество данных по реально осуществляемым в природе микроэволюционным событиям (таким, как диапазоны величин давления отдельных эволюционных факторов, эффекты их взаимодействия, типичные и предельные параметры популяции как элементарной единицы эволюции и др.), что даст возможность разработать рабочие модели управления эволюцией отдельных видов. Во-вторых, для перехода к управлению эволюционным процессом необходимо развитие нового раздела эволюционной теории — учения об эволюции биогеоценозов (см. гл. 19).

В следующей части книги будут рассмотрены основные феномены макроэволюции.

1. В чем состоят существенные черты популяционного мышления в современной биологии?

2. Почему ни особь, ни надвидовые таксоны не могут считаться элементарными единицами эволюционного процесса?

3. В каком отношении к современным взглядам на изменчивость находятся представления Ч. Дарвина об определенной и неопределенной изменчивости?

4. Роль внешних условий в изменении организмов в ходе эволюции признается многими. В чем состоят принципиальные различия в оценке разными исследователями роли внешних условий в эволюции?

5. Каково место концепции борьбы за существование среди механизмов эволюционного процесса?

6. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественного отбора?

7. Какова связь между процессами элиминации и естественного отбора?

8. Каковы принципы выделения элементарных факторов эволюции? Попробуйте добавить иные, новые факторы к описанным в гл. 9.

9. Обоснуйте тезис «эволюция — это процесс адаптациогенеза».

10. В чем различие между представлениями о виде как генетически закрытой и генетически устойчивой системах?

11. В чем трудности определения вида у агамных и облигатно-партеиогенетических форм?

12. Можно ли определить границы вида на палеонтологическом материале при филетическом видообразовании?

13. Всегда ли совпадают понятия «биологический вид» и «таксономический вид»?

14. В чем состоит методологическое значение выделения микроэволюционного уровня исследования процесса эволюции? В чем главное отличие между исследованием микро- и макроэволюционных процессов?

15. Перед вами поставлена задача: изучить ход микроэволюционного процесса у бабочек-брюквенниц, обыкновенной полевки, озерной лягушки. Как бы вы спланировали ход такого исследования? Какими бы воспользовались методами?

Источник