Что является основой ориентировочного поведения животных и человека

Ориентировочный рефлекс как основа внимания

Настроить шрифт

Активирующая ретикулярная система с ее восходящими и нисходящими волокна­ми является нейрофизиологическим аппаратом, обеспечивающим одну из наибо­лее важных форм рефлекторной деятельности, известную под названием ориенти­ровочного (или ориентировочно-исследовательского) рефлекса.

Его значение для понимания физиологических основ внимания настолько велико, что на нем следу­ет остановиться специально.

Каждый безусловный рефлекс, имеющий в своей основе какое-либо биологи­чески важное для животного воздействие (пищевое, болевое, половое), вызывает избирательную систему ответов на эти раздражители с одновременным торможе­нием всех реакций на побочные. Такой же избирательный характер носят и услов­ные рефлексы. При них одна система реакций, подкрепляемая безусловным раз­дражителем, доминирует, в то время как все остальные побочные реакции тормо­зятся. Можно сказать, что как безусловные, так и сформированные на их основе условные рефлексы создают известный доминирующий очаг возбуждения, проте­кание которого подчиняется доминанте.

Среди всех видов рефлекторной деятельности нужно, однако, выделить один, при котором поведение животного не возбуждается ни одним из перечисленных выше мотивов поведения и который не является ни пищевым, ни оборонительным, ни половым рефлексом. Основой этой деятельности является активная реакция животного на каждое изменение обстановки, которое и вызывает у животного об­щее оживление и ряд избирательных реакций, направленных на ознакомление с этими изменениями в ситуации. И. П. Павлов назвал этот вид рефлексов «ориен­тировочными рефлексами«, или «рефлексами «что такое?»».

Ориентировочный рефлекс выражается в ряде отчетливых электрофизиологи­ческих, сосудистых и двигательных реакций, появляющихся каждый раз, когда в обстановке, окружающей животное, возникает что-нибудь необычное или суще­ственное. К этим реакциям относятся :

А у человека — появление кожно-гальванической реакции (изменение сопро­тивляемости кожи к электрическому току или появление собственных электриче­ских потенциалов кожи), сосудистые реакции (сужение сосудов руки с расширени­ем сосудов головы), изменение дыхания, наконец, возникновение явлений «десинхронизации» в биоэлектрических реакциях мозга, выражающихся в депрессии «альфа ритма» (электрических колебаний 10-12 в сек, характерных для работы мозговой коры в спокойном состоянии). Все эти явления можно наблюдать каж­дый раз, когда возникает реакция настораживания, или ориентировочный рефлекс, вызываемый появлением нового или существенного для субъекта раздражителя.

Среди ученых нет еще единодушного ответа на вопрос, является ли ориентиро­вочный рефлекс безусловной или условной реакцией.

По своему врожденному характеру ориентировочный рефлекс можно отнести к числу безусловных. Животное отвечает реакцией настораживания на любые но­вые или существенные раздражители без всякого обучения; по этому признаку ориентировочный рефлекс относится к числу безусловных, врожденных реакций организма. Наличие особых нейронов, которые отвечают разрядами на каждое из­менение ситуации, указывает на то, что в его основе лежит действие определенных нервных приборов.

С другой стороны, ориентировочный рефлекс обнаруживает ряд признаков, су­щественно отличающих его от обычных безусловных рефлексов: при неоднократном повторении одного и того же раздражителя явления ориентировочного реф­лекса скоро угасают, организм привыкает к этому раздражителю, и его предъявле­ния перестают вызывать описанные реакции. Это исчезновение ориентировочных реакций на повторяющиеся раздражители называется привыканием (habituation).

Следует отметить, что это исчезновение ориентировочного рефлекса по мере привыкания может быть временным явлением, и достаточно небольшого измене­ния в раздражителе, чтобы ориентировочная реакция снова возникла. Это явление возникновения ориентировочного рефлекса при малейшем изменении раздраже­ния иногда называется реакцией «пробуждения» (или arousal). Характерно, что такое появление ориентировочного рефлекса, как мы уже отмечали выше, может иметь место не только при усилении, но и при ослаблении привычного раздражи­теля и даже при его полном исчезновении. Так, достаточно сначала «угасить» ори­ентировочные рефлексы на ритмически предъявляемые раздражители, а затем, после того как ориентировочные реакции на каждое раздражение угасли в резуль­тате привыкания, пропустить один из ритмически предъявляемых раздражителей. В этом случае отсутствие ожидаемого раздражителя вызовет появление ориенти­ровочного рефлекса.

Всеми этими признаками своей динамики ориентировочный рефлекс суще­ственно отличается от безусловного рефлекса. Следует отметить и тот факт, что ориентировочный рефлекс может быть вызван и условным раздражителем: его мож­но получить, если предъявлять животному условный сигнал, который будет гово­рить о появлении какого-либо изменения в окружающей обстановке. У человека таким сигналом может быть слово, которое легко вызывает у него явления подго­товки, настораживания, ожидания появления сигнала и т. п.

Было бы неверным думать, что ориентировочный рефлекс носит характер об­щей, генерализированной активации организма. На самом деле он может иметь дифференцированный, избирательный характер, причем эта избирательность мо­жет проявляться как по отношению к возникающим сигналам, так и по характеру той готовности эффекторных двигательных аппаратов, которые вызываются «на­стороженностью».

Это легко видеть, если длительно предъявлять испытуемому какой-нибудь один сигнал, например звук определенной высоты, тогда в силу привыкания все реакции на этот звук будут угашены, однако это «привыкание» будет носить избирательный характер, и стоит только минимально изменить высоту звука, чтобы весь комплекс ориенти­ровочных реакций снова появился. Такой прием позволил советскому исследовате­лю Е. Н. Соколову объективно оценить ту избирательность, которой характеризуют­ся ориентировочные реакции («реакции пробуждения») в отношении дифференци­рованных сигналов, и говорить о «нервной модели стимула», которая обнаруживается с помощью этого приема.

Источник

Что является основой ориентировочного поведения животных и человека

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения, ориентировочно-исследовательской деятельности.

Ориентировочное поведение животного может быть разной степени сложности. Простой формой ориентировочного поведения является безусловнорефлекторная ориентировочная реакция (непроизвольное сенсорное внимание), вызванная неожиданным или новым для животного раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления и т.д. Ориентировка на восприятие нового стимула, который необходимо как можно скорее отразить, обработать, понять, хороший он или плохой, при необходимости включить его в систему деятельности.

Более сложная форма – ориентировочно-исследовательская деятельность – особенно чётко проявляется в новой обстановке. Ориентировочный рефлекс здесь также направлен на определение « значим ости» раздражителя, а исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как по принципу исследовательского освоения новизны, любопытства, так и настроенной на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить потребность.

Ориентировочный рефлекс впервые был квалифицирован как рефлекс «Что такое?» И.П. Павловым в 1927 году. Павловым было отмечено особое действие неожиданных посторонних раздражителей, играющих роль помех (внешний тормоз) в осуществлении условных рефлексов.

Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс – это сложный рефлекторный процесс, захватывающий ряд функциональных систем.

1. Начальная фаза, с которой начинается ориентировочная реакция, выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. П.В. Симонов называл это общим или превентивным торможением, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

2. Затем состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации) – имеющиеся ресурсы направляются на лучшее восприятие нового стимула. На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайно ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии происходит депрессия альфа-ритма (реакция десинхронизации ЭЭГ), изменение КГР, сердечного и дыхательного ритмов, сосудистую реакцию, повышение сенсорной чувствительности.

3. Затем наступает стадия специфического анализа.

Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.

Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ориентировочный рефлекс, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. Он характеризуется ЭЭГ-активацией, которая охватывает всю кору в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ориентировочного рефлекса).

Генерализованн ый ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно после 10-15 применения индифферентного стимула. Это позволяет выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устойчив к угасанию и требует 30 и более применений стимула. Его генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса.

Длительность реакции сокращается, она становится фазической, появляясь только на включение и выключение стимула (фазическая реакция побуждения). Продолжая повторять стимул, можно добиться полного угасания ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс с полным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что выражает их индивидуальные различия.

Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угасание, развивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ориентировочный рефлекс. Оно может быть вызвано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и межстимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элементов или изменение их порядка, также восстанавливает ориентировочный рефлекс.

Специфическим стимулом, на который всякий раз возникает ориентировочный рефлекс, является его новизна.

Ориентировочный рефлекс, обладая свойством безусловного рефлекса, возникающего на новизну, вместе с тем обнаруживается сходство с условным рефлексом. Оно проявляется в его способности к угасанию. Угасание – это особая форма обучения, получившая название негативного научения, ведущего к потере способности данного стимула вызывать ориентировочный рефлекс.

Духовность – желание искать и создавать новое. Объясняется через ориентировочный рефлекс.

41. Концепция «нервной модели стимула» Е.Н. Соколова и ее нейрон ные механизмы.

Для объяснения механизма качества новизны стимула, вызывающего ориентировочный рефлекс и его угасание, Е.Н. Соколов предложил «нервную модель стимула». При каждом следующем предъявлении стимула в мозге формируется модель, которая отражает свойства стимула. С каждым разом она всё лучше отражает свойства оригинала.

Воспринимающее устройство → компаратор (сравнивает с моделирующим устройством) → исполнительное устройство ориентировочного рефлекса (запускается, если модель недостаточно совпадает с оригиналом, причём, чем больше расхождение, тем сильнее ориентировочная реакция).

Ключевая роль принадлежит блоку нервной модели, которая формируется в мозге только за счёт повторение стимула и без специального подкрепления. В ней отражаются все параметры повторяющегося стимула. Нервная модель стимула многомерна, что доказывается восстановлением ориентировочного рефлекса при изменении любых физических характеристик стимула.

Ориентировочный рефлекс может рассматриваться как непроизвольное внимание. Здесь используются вызванные потенциал ы как корреляты произвольного и непроизвольного внимания.

Стимулы: щелчки стандартный (600 Гц), девиантный (660 Гц). Девиантный предъявлялся в 10% случаев. Стимулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с. Во время опыта испытуемый читал книгу. Анализ ПСС показал непроизвольное переключение внимания на девиантный стимул. Негативное рассогласование (отклонение вверх демонстрирует дополнительную активацию, необходимую для фиксации девиантного стимула).

42. Вторая и «промежуточная» (Л.А. Орбели) сигнальные системы. Речь как символическая функция. Модель жестовой афазии. Врожденность речеязыковой способности.

И.П. Павлов ввёл понятия первой и второй сигнальных систем, выражающих различные способы психи ческого отражения действительности. Единственная сигнальная система у животных и первая у человека обеспечивают отражение действительности в виде непосредственных чувственных образов. Это «то, что мы имеем в себе как впечатление, ощущение и представление от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и нашей социальной, исключая слово слышимое и видимое» (И.П. Павлов).

Специфические особенности ВНД человека представлены второй сигнальной системой, которая возникла в результате развития речи как средства общения между людьми в процессе труда. «Слово сделало нас людьми» (И.П. Павлов). Развитие речи привело к появлению языка как новой системы отображения мира. Вторая сигнальная система представляет новый принцип сигнализации. Она сделала возможным отвлечение и обобщение огромного количества сигналов первой сигнальной системы.

У человека ведущей является понятийная сфера. Мы воспринимаем мир и накладываем его на нашу понятийную категориальную сетку, формирующуюся с детства в процессе взаимодействия с взрослыми.

Вторая сигнальная система оперирует знаковыми образованиями («сигналами сигналов») и отражает действительность в обобщённом и символьном виде. Центральное место во второй сигнальной системе занимает речевая деятельность.

Слово, обозначающее предмет, не является результатом простой ассоциации по типу «слово-предмет». Связи слова с предметом качественно отличаются от первосигнальных связей. Слово, хотя и является реальным физическим раздражителем (слуховым, зрительным, тактильным), принципиально отличается от них тем, что в нём отражаются не конкретные, а наиболее существенные свойства предметов и явления. Поэтому оно и обеспечивает возможность обобщённого и отвлечённого отражения действительности.

Вторая сигнальная система охватывает разные виды символизации. Она использует не только речевые знаки, но другие средства, включая музыкальные звуки, рисунки, математические символы, художественные образы, а также производные от речи и тесно с ней связанные реакции человека, например, мимико-жестикуляционные и эмоциональные голосовые реакции, обобщённые образы, возникающие на основе абстрактных понятий, и т.п.

В состоянии гипноза и изменённых состояний сознания вторая сигнальная система «утапливается», переходит в латентное состояние, но не уходит окончательно.

У высших приматов можно сформировать понятия. Обучение обезьян американскому языку жестов. У «интеллектуальной элиты» обезьян действительно можно обнаружить полноценную речь.

По Л.А. Орбели, существует переходная форма между первой и второй сигнальными системами.

Источник: Ориентировочный рефлекс и его компоненты
Дата создания: 20.09.2020
Последнее редактирование: 21.09.2020

Источник

Что является основой ориентировочного поведения животных и человека

Принято считать, что физиологическую основу, на которой развивается и функционирует непроизвольное внимание, составляет ориентировочная реакция.

1. Нервная модель стимула

Механизм возникновения и угасания ориентировочной реакции получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. «нервной моделью». Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем идентичны, то ориентировочная реакция не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ориентировочная реакция возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с «нервной моделью» ожидаемого стимула, очевидно, что ориентировочная реакция будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.

В соответствии с этой концепцией ориентировочная реакция должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ориентировочная реакция далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.

Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив «закон силы». Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.

Кажется, что более значим ый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ориентировочную реакцию, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ориентировочной реакции. Высоко значим ый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.

По некоторым представлениям, факторы, провоцирующие ориентировочную реакцию, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра:

— регистр значим ости.

Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значим ость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции.

Таким образом, ориентировочная реакция возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значим ый. Иначе мы переживали бы ориентировочную реакцию ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ориентировочную реакцию, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значим ой информации.

Существенно и другое: восприятие значим ого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватн ой реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ориентировочная реакция предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ориентировочная реакция, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды (см. Хрестомат. 6.1).

2. Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса

Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма [13; 35]. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс есть сложный рефлекторный процесс, захватывающий ряд функциональных систем и проявляющийся в целом комплексе реакций. Ориентировочный рефлекс развивается во времени через два состояния нервной системы. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентировочная реакция, выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее или превентивное, по II.В. Симонову, торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. Затем состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации).

Очевидно, в нормальных, оптимальных условиях динамика процесса имеет корково-лимбико-таламическое направление, замыкающееся вновь на кору. Быстро приходящий по специфическому пути в проекционные зоны коры «сигнал» дает ту первичную информацию о параметрах раздражителя, которая необходима для ее встречи на каком-то уровне нервной системы с возбуждением, идущим по неспецифическим путям, облегчающим продленный и развернутый корковый анализ параметров и значим ости данного раздражителя.

Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфаритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации. Локальная десинхронизация длительно сохраняется в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности воздействующего стимула.

Начальный этап ориентировочного рефлекса, возникновение комплекса рефлекторных реакций (генерализованный ориентировочный рефлекс) связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры (стадия «общей активации» организма). В развитии второй фазы (анализа стимула) ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечивает специализированность, направленность процессам анализа «новизны» и » значим ости» стимула. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия коры головного мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в вице депрессии альфа-ритма и вызванных потенциал ов в проекционных зонах коры (в специфических системах). Таким образом, постепенно компоненты ориентировочного рефлекса полностью угасают.

Систематические экспериментальные исследования ориентировочной реакции на сигнальные и несигнальные раздражители позволили Е.Н. Соколову [38; 39; 40] создать оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотез е Е.Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеется «сигнал» рассогласования между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздражителями.

Исходя из того, что ориентировочный рефлекс возбуждается импульсами рассогласования афферентного раздражения с нервной моделью ожидаемого стимула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпадают с «моделью» стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную формацию и через нее на эфферентные механизмы реализации рефлекса [38; 39; 40].

По мнению Е.Н. Соколова, формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков стимула нейрон ами- детект орами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детект оров могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические рефлексы. Облегчение одних детект оров и инактивация детект оров с близкими селективными характеристиками обеспечивают надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.

Нейроны- детект оры конвергируют на множество нейрон ов «внимания», представленных пирамидными клетками гиппокампа и новой коры. Нервная модель стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейрон ов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапс ов, через которые к ним подключены нейрон ы- детект оры (рис. 12). Внешний стимул через возбуждение детект оров отобразится в возбуждении определенной популяции (матрицы) синапс ов на совокупности пирамидных нейрон ов ассоциативной коры и гиппокампа. Под влиянием многократного повторения раздражителя потенциируется определенная матрица (набор) синаптических контактов. Матрица потенциированных синапс ов, связанных с определенными свойствами раздражителя, объекта, храня «конфигурацию сигнал а», является «нервной моделью стимула» [38; 39].

Таким образом, ориентировочная реакция является результатом активности весьма сложной функциональной системы, видоизменяющей деятельность многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприятия, к узнаванию потенциал ьно опасных раздражителей. Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.

3. Механизм формирования поведенческого акта по П.К. Анохину

Физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата.

Согласно концепции П.К. Анохина, для построения целенаправленного поведения на стадии афферентного синтеза доминирующее мотивационное возбуждение, взаимодействуя с обстановочной афферентацией, извлекает из памяти генетический и индивидуально приобретенный опыт [Анохин П.К., 1970]. Соотношения между обстановочной афферентацией, мотивацией и памятью динамичны и подчинены принципу доминанты, предложенному А.А. Ухтомским [1925]. В каждой конкретной ситуации может доминировать либо возбуждение, обусловленное внешним раздражителем, либо возбуждение, сформированное внутренней потребностью. Доказана возможность конвергенции на одних и тех же нейрон ах сенсомоторной коры мозга пусковых, обстановочных и мотивационных возбуждений [Анохин П.К., 1970]. При этом основу конвергенции возбуждений на стадии афферентного синтеза составляют механизмы восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору большого мозга [Абдуллахождаева М.С., Разыков С.Р., 1986]. Для практического изучения двигательного компонента при оценке функциональных особенностей нервной системы необходимо учитывать, что наиболее важная роль в механизме афферентного синтеза принадлежит доминирующей биологической мотивации [Судаков К.В., 1979]. Только при ее наличии животные реагируют на условные раздражители соответствующей реакцией. Отсутствие мотивации ослабляет реакцию на внешние пусковые стимулы. В частности, у сытых животных в ответ на действие условных сигналов не проявляются выработанные пищевые рефлексы и не вырабатываются новые [Системные механизмы. 1990].

Стадия афферентного синтеза динамически сменяется стадией принятия решения. На этой стадии происходит окончательный выбор линии поведения, соответствующей исходной потребности. Принятие решения направляет организм на удовлетворение доминирующей в данный момент потребности, формируя цель к действию.

Выявлено, что экстренное изменение параметров результата, который обычно приводит к удовлетворению доминирующей мотивации, вызывает возникновение ориентировочно-исследовательского поведения на основе процессов рассогласования в акцепторе результатов действия между моделью будущего результата и той афферентацией, которая поступает в ЦНС от реального результата. Благодаря кольцевым взаимодействиям между клетками, составляющими аппарат акцептора результата действия, возбуждение способно сохраняться в них значительное время, обеспечивая продолжительность сохранения цели и возможность оценки достигнутого результата за счет обратной афферентации [Системные механизмы. 1990].

Стадия формирования акцептора результатов действия динамически последовательно завершается формированием самого целенаправленного действия. Однако ему предшествует стадия, когда действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне еще не реализуется, это стадия эфферентного синтеза. На стадии эфферентного синтеза за счет центральных возбуждений осуществляется прежде всего динамическое объединение соматических и вегетативных функций в целостный поведенческий акт. Эта стадия, собственно, предшествует действию, включая в себя в первую очередь динамическую интеграцию соматических и вегетативных компонентов, обеспечивающих позиционные возбуждения.

Установлено, что стадия эфферентного синтеза является одним из творческих этапов организации целенаправленной деятельности, на котором формируется комплекс процессов и механизмов, определяющих не только факт наличия двигательного акта, но и аналитическую, афферентную сторону, выступающую в качестве функции моторной локации среды [Агаян Г.Ц., 1985]. Завершение ее в каждом конкретном случае проявляется специфическим для поведенческой реакции » эффектор ным интегралом», обусловливая целенаправленное действие [Системные механизмы. 1990]. При взаимодействии с акцептором результата действия на основе эфферентного синтеза происходит программирование поведенческого акта.

Важную роль в целенаправленном поведении играют эмоциональные ощущения. П.К. Анохин объясняет, что эмоции как субъективные переживания возникли в процессе эволюции для обеспечения успешного и быстрого удовлетворения потребностей организма [Анохин П.К., 1968]. Эмоциональное переживание позволяет индивидууму адекватн о оценить свое внутреннее состояние и быстро определить форму реагирования. Отрицательные эмоции усиливаются, когда поведение животного во внешней среде не ведет к удовлетворению возникшей потребности, получению соответствующего подкрепления. Удовлетворение же потребностей связано с положительными эмоциями.

Эмоции в эволюции заняли важное место, включившись в процессы формирования потребности и ее удовлетворения, обеспечивая системную организацию целенаправленной деятельности.

Кроме того, важная роль в системной организации поведения принадлежит ориентировочно-исследовательской реакции. Именно данная реакция способствует настройке анализаторов на наиболее точное восприятие действующего раздражителя, анализ и оценку его значим ости для организации адекватн ого, целенаправленного приспособления.

Исследования Е.Н. Соколова [1958] позволили выделить в ориентировочно-исследовательской реакции ее начальную часть, ориентировочный рефлекс как неспецифическую настройку анализаторов под воздействием вновь появившегося раздражителя, и более сложное исследовательское поведение, направленное на детальное ознакомление с объектом, объединяющее систему условных ориентировочных реакций.

Таким образом, обозначены основные механизмы обеспечения поведенческих актов, отражающие типологические особенности высшей нервной деятельности. Данная взаимосвязь подтверждает целесообразность использования уровня общей неспецифической реактивности организма для оценки поведенческих особенностей биомоделей и человека.

ориентировочный реакция рефлекс нервный

2. Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., М., 1961;

3. Шовен Р., Поведение животных, пер. с франц., М., 1972, гл. 6.

4. Абульханова-Славская К.А. Деятельность и психология личности. М.: Наука, 1980.

6. Батуев А.С. Обратная связь в системе управления движением //Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М. Наука, 1978. С. 195.

7. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Медгиз. 1947. 255 с.

8. Дюсбери Д. Поведение животных. М.: Мир. 1981. 479 с.

9. Павлов И.П. Объективное изучение высшей нервной деятельности животных //Полное собрание сочинений. T.III. Кн. первая. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1951. 236 с.

10. Соколов Е.Н. Нейрональные механизмы ориентировочного поведения. Нейрофизиологические механизмы внимания. М.: МГУ. 1979.

Источник: Механизмы ориентировочного поведения
Дата создания: 20.09.2020
Последнее редактирование: 20.09.2020

Источник