2_1 Мембранный потенциал покоя кратко (доцент Сазонов В.Ф.)

Введение

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?

Что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку»?

— На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?

— На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.

А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов. Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь. Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический потенциал, как возможность для такой работы.

Определение

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя.

Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.

Сущность

1. Поведение мембраны

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны: ионные насосы-обменники. Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы. Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

2. Поведение ионов калия и натрия

Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:

2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.

3) Натрий «хочет» войти в клетку, но «не может», т.к. каналы для него закрыты.

3. Соотношение химической и электрической силы

1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.

2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

Формирование потенциала покоя

Натрий-калиевый насос

А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники, образованные специальными белками, встроенными в мембрану. Что они делают? Они меняют «собственный» натрий клетки на наружный «чужой» калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен. И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.

Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: «Клетка любит калий!» (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!

Образно говоря, можно выразиться так:

Создавая потенциал покоя, клетка «заряжается любовью».

Это любовь к двум вещам:

1) любовь клетки к калию,

2) любовь калия к свободе.

Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:

Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):

1. Дефицит натрия (Na + ) в клетке.

2. Избыток калия (K + ) в клетке.

Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь «полезет» этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.

И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.

По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий «хочет» снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).

Анализ

Калий заряжен положительным зарядом, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только себя, но и «плюсики» (положительные заряды). На их месте в клетке остаются «минусы» (отрицательные заряды). Это и есть мембранный потенциал покоя!

Заключение

Рис. Схема формирования потенциала покоя (ПП). Автор благодарит Попову Екатерину Юрьевну за помощь в создании рисунка.

Составные части потенциала покоя

Обратите внимание на то, что для создания потенциала покоя нужны затраты энергии. Эти затраты производятся ионными насосами, которые обменивают «свой» внутренний натрий (ионы Na + ) на «чужой» внешний калий (K + ). Вспомним, что ионные насосы являются ферментами АТФазами и расщепляют АТФ, получая из неё энергию на указанный обмен ионов разного типа друг на друга.Тут очень важно понять, что с мембраной «работают» сразу 2 потенциала: химический (концентрационный градиент ионов) и электрический (разность электрических потенциалов по разные стороны мембраны). Ионы перемещаются в ту или иную сторону под действием обеих этих сил, на которые и тратится энергия. При этом один из двух потенциалов (химический или электрический) уменьшается, а другой увеличивается. Разумеется, если рассматривать электрический потенциал (разность потенциалов) отдельно, то не будут учитываться «химические» силы, перемещающие ионы. И тогда может сложиться неверное впечатление о том, что энергия на движение ионо берётся как бы ниоткуда. Но это не так. Необходимо рассматривать обе силы: химическую и электрическую. При этом крупные молекулы с отрицательными зарядами, находящиеся внутри клетки играют роль «статистов», т.к. их не перемещают через мембрану ни химические, ни электрические силы. Поэтому эти отрицательные частицы обычно и не рассматривают, хотя они существуют и именно они обеспечивают отрицательную сторону разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. А вот шустрые ионы калия, как раз способны к перемещению, и именно их утечка из клетки под действием химических сил создаёт львиную долю электрического потенциала (разности потенциалов). Ведь именно ионы калия перемещают на наружную сторону мембраны положительные электрические заряды, будучи положительно заряженными частицами.

Выводы

Говоря образно, «мембрана превращает клетку в «электрическую батарейку» с помощью управления ионными потоками».

Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:

1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.

Новая гипотеза механизма работы Na,K-АТФазы рассматривается здесь: Механизм натрий-калиевого насоса

Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:

1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ).

1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности.

2. Утечка ионов калия из клетки.

Финал

Видео: Мембранный потенциал покоя (Resting membrane potential)

Источник

Что является препятствием для выравнивания разности концентрации ионов

Физик А. Вольта, повторив этот опыт, пришел к другому заключению. Источником тока, по его мнению, является не спинной мозг и «животное электричество», а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов – меди и железа, а нервно-мышечный препарат лягушки является лишь проводником электричества. В ответ на эти возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышцы (второй опыт Гальвани), тем самым доказав существование «животного электричества».

Позднее Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный участок – положительный. При набрасывании нерва между поврежденным и неповрежденным участками мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Так было показано, что наружная поверхность мышечных клеток заряжена положительно по отношению к внутреннему содержимому.

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом [МП), или, если это клетка возбудимой ткани, – потенциалом покоя. Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус». Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ.

Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю. Бернштейном (1902). Исходя из того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он показал, что величину мембранного потенциала можно определить, используя формулу Нернста.

Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле.

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т. е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы – крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП. Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки. То что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболические процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз. Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса.

Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители

Если раздражать нейрон через электрод, находящийся в цитоплазме, кратковременными импульсами деполяризующего электрического тока различной величины, то, регистрируя через другой электрод изменения мембранного потенциала, можно наблюдать следующие биоэлектрические реакции: электротонический потенциал, локальный ответ и потенциал действия (рис.1). Если наносятся раздражения, величина которых не превышает 0,5 величины порогового раздражения, то деполяризация мембраны наблюдается только во время действия раздражителя. Это пассивная электротоническая деполяризация (электротонический потенциал). Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по экспоненте и определяется параметрами раздражающего тока, а также свойствами мембраны (ее сопротивлением и емкостью). Во время развития электротонического потенциала проницаемость мембраны для ионов практически не изменяется.

При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0,5 до 0,9 пороговой величины развитие деполяризации мембраны происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа.

Локальный ответ имеет следующие свойства:

1. возникает при действии подпороговых раздражителей;

2. находится в градуальной зависимости от силы стимула (не подчиняется закону «все или ничего»); локализуется в месте действия раздражителя и не способен к распространению на большие расстояния;

3. может распространяться лишь локально, при этом его амплитуда быстро уменьшается;

4. локальные ответы способны суммироваться, что приводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития локального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что повышает ее возбудимость. Локальный ответ является экспериментальным феноменом, однако по перечисленным выше свойствам он близок к таким явлениям, как процесс местного нераспространяющегося возбуждения и возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), который возникает под влиянием деполяризующего действия возбуждающих медиаторов.

Потенциал действия (ПД) возникает на мембранах возбудимых клеток под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины, который увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала – деполяризации мембраны. При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалозависимые каналы для натрия и проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз (превышая проницаемость для ионов калия в 20 раз). В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда, овершут) – внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной (на 30 – 50 мВ), после чего закрываются натриевые каналы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя – реполяризация мембраны. Если такое повышение проводимости для калия предотвратить введением тетраэтиламмония, который избирательно блокирует калиевые каналы, мембрана реполяризуется гораздо медленнее. Натриевые каналы можно блокировать тетродотоксином и разблокировать последующим введением фермента проназы, который расщепляет белки.

Источник

Потенциал покоя, его происхождение и ионные механизмы.

Строение и функции клеточных мембран.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная С. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (бислой), гидрофобные фрагменты молекулы которого погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, т.е. в окружающую водную среду (рис. 2).

Мембранные белки локализованы на поверхности мембраны или могут быть внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные гидрофильные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны клеточной мембраны. Белки, обнаруженные в плазматической мембране, играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ, а также могут выполнять рецепторную функцию.

Основные функции клеточной мембраны: барьерная, транспортная, регуляторная, каталитическая.

Барьерная функция проявляется в ограничении проникновения через мембрану растворенных в воде соединений. Мембрана непроницаема для крупных белковых молекул и органических анионов.

Регуляторная функция мембраны состоит в регуляции внутриклеточного метаболизма в ответ на химические, биологические и механические воздействия. Различные воздействия воспринимаются специальными мембранными рецепторами с последующим изменением активности ферментов.

Транспортная функция через биологические мембраны может осуществляться пассивно (диффузия, фильтрация, осмос) или с помощью активного транспорта.

Виды активного и пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану.

Разновидностью активного транспорта являютсяэндоцитоз иэкзоцитоз. С помощью этих механизмов транспортируются более крупные вещества (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты), которые не могут переноситься по каналам. Этот транспорт более распространен в эпителиальных клетках кишечника, почечных канальцев, эндотелии сосудов.

При эндоцитозе клеточные мембраны образуют впячивания внутрь клетки, которые отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. При экзоцитозе пузырьки с содержимым переносятся к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержимое пузырьков выделяется во внеклеточную среду.

Строение, свойства и функции ионных каналов клеточной мембраны.

Вокруг главной субъединицы канала располагается система из нескольких субъединиц, которые формируют участки для взаимодействия с мембранными регуляторными белками, различными медиаторами, а также фармакологически активными веществами.

Свойства ИК

Функции ИК

В зависимости от проходящих через них ионов ИК подразделяют на натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные, протонные (водородные).

1. Регуляция водного обмена клетки: объём и тургор.

2. Регуляция pH: закисление и защелачивание.

3. Регуляция ионного обмена (обмен солей): изменение внутриклеточного ионного состава и концентрации.

5. Проведение возбуждения в возбудимых клетках: обеспечение движения нервных импульсов.

6. Трансдукция в сенсорных рецепторах: преобразование раздражения (стимула) в возбуждение.

Потенциал покоя, его происхождение и ионные механизмы.

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани.

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Потенциал действия, его фазы. + 6. Происхождение фаз потенциала действия.

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Источник

Происхождение потенциала покоя

Для объяснения происхождения потенциала покоя были предложены различные теории. У истоков современного понимания этой проблемы стоит работа В. Ю. Чаговца, который в 1896 г., будучи студентом-медиком, высказал мысль об ионной природе биоэлектрических процессов и сделал попытку применить теорию электролитической диссоциации Аррениуса для объяснения происхождения этих потенциалов. В дальнейшем в 1902 г. Ю. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, которая модифицирована и экспериментально обоснована А. Ходжкином и А. Хаксли (1952) и в настоящее время пользуется широким признанием. Согласно этой теории, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов Кֹ, Naֹ, Сl’ внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30—50 раз больше ионов калия, в 8—10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чём внеклеточная жидкость.

Препятствием для быстрого выравнивания этой разности концентраций является тончайшая (около 100 Å) плазматическая мембрана, покрывающая живые клетки.

Рис. 116. Схема молекулярной структуры мембраны. Показан бимолекулярный липидныи слой Z (кружками обозначены полярные группы фосфолипидов) и два нелипидных монослоя: наружный — мукополисахаридный — Х, внутренний — белковый — Y (по Робертсону).

В клеточной мембране имеются тончайшие канальцы — «поры» диаметром в несколько ангстрем. Через эти канальцы молекулы воды и других веществ, а такжо ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку выходят из нее.

На структурных элементах мембраны фиксируются личные ионы, что придает стенкам ее пор тот или иной заряд и тем самым затрудняет или облегчает прохождение через них ионов. Так, предполагается, что наличие в мембране диссоциированных фосфатных и карбоксильных групп является причиной того, что мембрана нервных волокон значительно менее проницаема для анионов, чем для катионов.

Проницаемость мембраны для различных катионов также неодинакова, и она закономерно изменяется при разных функциональных состояниях ткани. В покое мембрана нервных волокон примерно в 20—100 раз более проницаема для ионов Кֹ, чем для ионов Naֹ, а при возбуждении натриевая проницаемость начинает значительно превышать калиевую проницаемость мембраны.

Для того чтобы понять механизм возникновения мембранного потенциала покоя с точки зрения теории Бернштейна — Ходжкина, рассмотрим модельный опыт. Первую половину сосуда ( рис. 117 ), разделенного искусственной полупроницаемой мембраной, поры которой свободно пропускают положительно заряженные ионы Кֹ и не пропускают отрицательно заряженных ионов SO»4, наполняют концентрированным раствором K2SО4, а левую половину наполняют также раствором K2SО4, но меньшей концентрации.

Вследствие существования концентрационного градиента ионы Кֹ начнут диффундировать через мембрану преимущественно из правой половины сосуда (где их концентрация равна С1) в левую (с концентрацией С2). Соответственно отрицательно заряженные анионы SO»4, для которых мембрана непроницаема, будут концентрироваться в правой половине сосуда у поверхности мембраны.

Своим отрицательным зарядом они электростатически будут удерживать ионы Кֹ на поверхности мембраны слева. В результате мембрана поляризуется: между двумя ее поверхностями возникает разность потенциалов.

Рис. 117. Возникновение разности потенциалов на искусственной мембране, разделяющей растворы K2SО4 разной концентрации (С1 и С2). Мембрана избирательно проницаема для катионов Кֹ (маленькие кружки) и не пропускает анионы SО»4 (большие кружки). 1 и 2 — электроды, опущенные в раствор; 3 — электроизмерительный прибор.

Если теперь в правую и левую половины сосуда опустить электроды, то электроизмерительный прибор обнаружит наличие разности потенциалов, при этом раствор с меньшей концентрацией ионов K2SО4, в который происходит преимущественно диффузия положительно заряженных ионов Кֹ, приобретает положительный заряд по отношению к раствору с большей концентрацией K2SО4.

Разность потенциалов (Е) в рассмотренном случае может быть подсчитана по формуле Нернста:

Есть много оснований считать, что сходные отношения имеют место и в живом нервном волокне, поскольку концентрация ионов Кֹ в протоплазме более, чем в 30 роз превышает концентрацию этих ионов в наружном растворе, а органические (белковые и др.) анионы протоплазмы через мембрану практически не проникают.

В состоянии физиологического покоя диффузия положительно заряженных ионов Кֹ из протоплазмы во внешнюю жидкость придает наружной поверхности мембраны положительный заряд, а внутренней — отрицательный.

Важным доводом в пользу правильности этого представления послужил тот факт, что рассчитанная по формуле Нернста разность потенциалов между наружной и внутренней сторона мембраны мышечного волокна (около 90 мв) оказалась близкой к измеренной в опытах с помощью внутриклеточного микроэлектрода.

Было установлено также, что повышение концентрации ионов Кֹ во внешней среде клетки, а следовательно, cнижение разности концентрации этих ионов по обе стороны мембраны приводят к падению потенциала покоя, причем в определенном диапазоне концентрацией эти сдвиги количественно хорошо совпадают с расчитанными по формуле Нернста.

Однако наиболее важные, прямые, доказательства правильности этих представлений были получены А. Ходжкиным с сотрудниками (1962) в опытах с заменой протоплазмы в гигантских нервных волокнах моллюска кальмара солевыми растворами. Из волокна, имеющего диаметр около 1 мл, осторожно выдавливали протоплазму и спавшуюся оболочку заполняли искусственным солевым раствором.

В том случае, когда концентрация ионов калия в этом растворе была близка к внутриклеточной, между внутренней и наружной стороной мембраны устанавливалась разность потенциалов, примерно равная потенциалу покоя нормального волокна (50—80 мв). Уменьшение концентрации ионов Кֹ во внутреннем растворе приводило к закономерному снижению или даже извращению потенциала покоя.

Такие опыты показали, что концентрационный градиент ионов Кֹ действительно является основным фактором, определяющим величину потенциала покоя нервного волокна.

Наряду с ионами Кֹ в возникновении потенциала покоя принимают участие и ионы Naֹ, диффундирующие в протоплазму из внеклеточной жидкости, где их концентрация велика. Диффузия эта сильно затруднена низкой натриевой проницаемостью мембраны в покое. Тем не менее, диффундируя через мембрану внутрь протоплазмы, ионы Naֺ переносят сюда свои положительные заряды, что несколько уменьшает величину потенциала покоя, создаваемого диффузией из клетки ионов Кֺ. Этим объясняется тот факт, что потенциал покоя большинства нервных клеток и волокон имеет величину не 90 мв, как это следовало ожидать, если бы эхтот потенциал создавался только ионами Кֺ но 60-70 мв.

Таким образом, величина потенциала покоя нервных волокон и клеток определяется соотношением числа положительно заряженных ионов Кֺ, диффундирующих в единицу времени из клетки наружу, и положительно заряженных ионов Naֺ, диффундирующих через мембрану в противоположном направлении. Чем это соотношение выше, тем больше величина потенциала покоя, и наоборот.

Источник

• ← Что является препаратом выбора при гипертензивном кризе осложнившимся отеком легких
• Что является препятствием на дороге по пдд 2020 →