для чего нужна костная ткань у животных
Для чего нужна костная ткань у животных
Структура костной ткани и кровообращение
Кость представляет собой сложную материю, это сложный анизотропный неравномерный жизненный материал, обладающий упругими и вязкими свойствами, а также хорошей адаптивной функцией. Все превосходные свойства костей составляют неразрывное единство с их функциями.
Форма и структура костей являются различными в зависимости от выполняемых ими функций. Разные части одной и той же кости вследствие своих функциональных различий имеют разную форму и структуру, например, диафиз бедренной кости и головка бедренной кости. Поэтому полное описание свойств, структуры и функций костного материала является важной и сложной задачей.
Структура костной ткани
«Ткань» представляет собой комбинированное образование, состоящее из особых однородных клеток и выполняющих определенную функцию. В костных тканях содержатся три компонента: клетки, волокна и костный матрикс. Ниже представлены характеристики каждого из них:
Клетки: В костных тканях существуют три вида клеток, это остеоциты, остеобласт и остеокласт. Эти три вида клеток взаимно превращаются и взаимно сочетаются друг с другом, поглощая старые кости и порождая новые кости.
Костные клетки находятся внутри костного матрикса, это основные клетки костей в нормальном состоянии, они имеют форму сплющенного эллипсоида. В костных тканях они обеспечивают обмен веществ для поддержания нормального состояния костей, а в особых условиях они могут превращаться в два других вида клеток.
Остеобласт имеет форму куба или карликового столбика, они представляют собой маленькие клеточные выступы, расположенные в довольно правильном порядке и имеют большое и круглое клеточное ядро. Они расположены в одном конце тела клетки, протоплазма имеет щелочные свойства, они могут образовывать межклеточное вещество из волокон и мукополисахаридных белков, а также из щелочной цитоплазмы. Это приводит к осаждению солей кальция в идее игловидных кристаллов, расположенных среди межклеточного вещества, которое затем окружается клетками остеобласта и постепенно превращается в остеобласт.
Остеокласт представляет собой многоядерные гигантские клетки, диаметр может достигать 30 – 100 µm, они чаще всего расположены на поверхности абсорбируемой костной ткани. Их цитоплазма имеет кислотный характер, внутри ее содержится кислотная фосфотаза, способная растворять костные неорганические соли и органические вещества, перенося или выбрасывая их в другие места, тем самым ослабляя или убирая костные ткани в данном месте.
Костные волокна в основном состоит из коллагенового волокна, поэтому оно называется костным коллагеновым волокном, пучки которого расположены послойно правильными рядами. Это волокно плотно соединено с неорганическими составными частями кости, образуя доскообразную структуру, поэтому оно называется костной пластинкой или ламеллярной костью. В одной и той же костной пластинке большая часть волокон расположена параллельно друг другу, а слои волокон в двух соседних пластинках переплетаются в одном направлении, и костные клетки зажаты между пластинками. Вследствие того, что костные пластинки расположены в разных направлениях, то костное вещество обладает довольно высокой прочностью и пластичностью, оно способно рационально воспринимать сжатие со всех направлений.
Морфология кости
С точки зрения морфологии, размеры костей неодинаковы, их можно подразделить на длинные, короткие, плоские кости и кости неправильной формы. Длинные кости имеют форму трубки, средняя часть которых представляет собой диафиз, а оба конца – эпифиз. Эпифиз сравнительно толстый, имеет суставную поверхность, образованную вместе с соседними костями. Длинные кости главным образом располагаются на конечностях. Короткие кости имеют почти кубическую форму, чаще всего находятся в частях тела, испытывающих довольно значительное давление, и в то же время они должны быть подвижными, например, это кости запястья рук и кости предплюсны ног. Плоские кости имеют форму пластинок, они образуют стенки костных полостей и выполняют защитную роль для органов, находящихся внутри этих полостей, например, как кости черепа.
Кость состоит из костного вещества, костного мозга и надкостницы, а также имеет разветвленную сеть кровеносных сосудов и нервов, как показано на рисунке. Длинная бедренная кость состоит из диафиза и двух выпуклых эпифизарных концов. Поверхность каждого эпифизарного конца покрыта хрящом и образует гладкую суставную поверхность. Коэффициент трения в пространстве между хрящами в месте соединения сустава очень мал, он может быть ниже 0.0026. Это самый низкий известный показатель силы трения между твердыми телами, что позволяет хрящу и соседним костным тканям создать высокоэффективный сустав. Эпифизарная пластинка образована из кальцинированного хряща, соединенного с хрящом. Диафиз представляет собой полую кость, стенки которой образованы из плотной кости, которая является довольно толстой по всей ее длине и постепенно утончающейся к краям.
Костный мозг заполняет костномозговую полость и губчатую кость. У плода и у детей в костномозговой полости находится красный костный мозг, это важный орган кроветворения в человеческом организме. В зрелом возрасте мозг в костномозговой полости постепенно замещается жирами и образуется желтый костный мозг, который утрачивает способность к кроветворению, но в костном мозге по-прежнему имеется красный костный мозг, выполняющий эту функцию.
Надкостница представляет собой уплотненную соединительную ткань, тесно прилегающую к поверхности кости. Она содержит кровеносные сосуды и нервы, выполняющие питательную функцию. Внутри надкостницы находится большое количество остеобласта, обладающего высокой активностью, который в период роста и развития человека способен создавать кость и постепенно делать ее толще. Когда кость повреждается, остеобласт, находящийся в состоянии покоя внутри надкостницы, начинает активизироваться и превращается в костные клетки, что имеет важное значение для регенерации и восстановления кости.
Микроструктура кости
Костное вещество в диафизе большей частью представляет собой плотную кость, и лишь возле костномозговой полости имеется небольшое количество губчатой кости. В зависимости от расположения костных пластинок, плотная кость делится на три зоны, как показано на рисунке: кольцевидные пластинки, гаверсовы (Haversion) костные пластинки и межкостные пластинки.
Кольцевидные пластинки представляют собой пластинки, расположенные по окружности на внутренней и внешней стороне диафиза, и они подразделяются на внешние и внутренние кольцевидные пластинки. Внешние кольцевидные пластинки имеют от нескольких до более десятка слоев, они располагаются стройными рядами на внешней стороне диафиза, их поверхность покрыта надкостницей. Мелкие кровеносные сосуды в надкостнице пронизывают внешние кольцевидные пластинки и проникают вглубь костного вещества. Каналы для кровеносных сосудов, проходящие через внешние кольцевидные пластинки, называются фолькмановскими каналами (Volkmann’s Canal). Внутренние кольцевидные пластинки располагаются на поверхности костномозговой полости диафиза, они имеют небольшое количество слоев. Внутренние кольцевидные пластинки покрыты внутренней надкостницей, и через эти пластинки также проходят фолькмановские каналы, соединяющие мелкие кровеносные сосуды с сосудами костного мозга. Костные пластинки, концентрично расположенные между внутренними и внешними кольцевидными пластинками, называются гаверсовыми пластинками. Они имеют от нескольких до более десятка слоев, расположенных параллельно оси кости. В гаверсовых пластинках имеется один продольный маленький канал, называемый гаверсовым каналом, в котором находятся кровеносные сосуды, а также нервы и небольшое количество рыхлой соединительной ткани. Гаверсовы пластинки и гаверсовы каналы образуют гаверсову систему. Вследствие того, что в диафизе имеется большое число гаверсовых систем, эти системы называются остеонами (Osteon). Остеоны имеют цилиндрическую форму, их поверхность покрыта слоем цементина, в котором содержится большое количество неорганических составных частей кости, костного коллагенового волокна и крайне незначительное количество костного матрикса.
Межкостные пластинки представляют собой пластинки неправильной формы, расположенные между остеонами, в них нет гаверсовых каналов и кровеносных сосудов, они состоят из остаточных гаверсовых пластинок.
Внутрикостное кровообращение
В кости имеется система кровообращения, например, на рисунке показа модель кровообращения в плотной длинной кости. В диафизе есть главная питающая артерия и вены. В надкостнице нижней части кости имеется маленькое отверстие, через которое внутрь кости проходит питающая артерия. В костном мозге эта артерия разделяется на верхнюю и нижнюю ветви, каждая из которых в дальнейшем расходится на множество ответвлений, образующих на конечном участке капилляры, питающие ткани мозга и снабжающие питательными веществами плотную кость.
Кровеносные сосуды в конечной части эпифиза соединяются с питающей артерией, входящей в костномозговую полость эпифиза. Кровь в сосудах надкостницы поступает из нее наружу, средняя часть эпифиза в основном снабжается кровью из питающей артерии и лишь небольшое количество крови поступает в эпифиз из сосудов надкостницы. Если питающая артерия повреждается или перерезается при операции, то, возможно, что снабжение кровью эпифиза будет заменяться на питание из надкостницы, поскольку эти кровеносные сосуды взаимно связываются друг с другом при развитии плода.
Кровеносные сосуды в эпифизе проходят в него из боковых частей эпифизарной пластинки, развиваясь, превращаются в эпифизарные артерии, снабжающие кровью мозг эпифиза. Есть также большое количество ответвлений, снабжающих кровью хрящи вокруг эпифиза и его боковые части.
Верхняя часть кости представляет собой суставный хрящ, под которым находится эпифизарная артерия, а еще ниже ростовой хрящ, после чего имеются три вида кости: внутрихрящевая кость, костные пластинки и надкостница. Направление кровотока в этих трех видах кости неодинаково: во внутрихрящевой кости движение крови происходит вверх и наружу, в средней части диафиза сосуды имеют поперечное направление, а в нижней части диафиза сосуды направлены вниз и наружу. Поэтому кровеносные сосуды во всей плотной кости расположены в форме зонтика и расходятся лучеобразно.
Поскольку кровеносные сосуды в кости очень тонкие, и их невозможно наблюдать непосредственно, поэтому изучение динамики кровотока в них довольно затруднительно. В настоящее время с помощью радиоизотопов, внедряемых в кровеносные сосуды кости, судя по количеству их остатков и количеству выделяемого ими тепла в сопоставлении с пропорцией кровотока, можно измерить распределение температур в кости, чтобы определить состояние кровообращения.
В процессе лечения дегенеративно-дистрофических заболеваний суставов безоперационным методом в головке бедренной кости создается внутренняя электрохимическая среда, которая способствует восстановлению нарушенной микроциркуляции и активному удалению продуктов обмена разрушенных заболеванием тканей, стимулирует деление и дифференциацию костных клеток, постепенно замещающих дефект кости.
Костная ткань
Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов цен тральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осу ществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 — 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.
Клетки костной ткани. Костная ткань содержит четыре раз личных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеогенные клетки — клетки ранней стадии специ фической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению Характеризу ются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуют ся эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндо-осте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь, пополняют запас остео бластов, обеспечивающих рост и перестройку костно го скелета.
Остеобласты — клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо разви тую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию. Комплекс Голь джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развиваю щейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реак ция на активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты — клетки костной ткани — лежат в особых полостях межклеточного вещества — лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами. Остео циты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 — 55 мкм длины и 6 — 15 мкм ширины). Их многочисленные-тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уро-
— вень обмена веществ, неосбходимый для жизнедеятельности кост ных клеток Морфологическая организация цито плазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки.. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.
Остеокласты — крупные, многоядерные клетки, от 20 до» 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности кост ной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверх ность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отрост ков, образующих в совокупности гофрированную каемку. Здесь секретируются и сосредоточиваются гидролити ческие ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп струк тур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизо сом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стиму лируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы сни жает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в. этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.
Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диа метром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол,, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластин чатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои — костные пластинки толщиной 3—7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках, закономерно расположены клеточные полости — лакуны и со единяющие их костные канальца, в которых лежат костные-клетки — остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечи вающая обмен веществ в ткани.
В зависимости от положения костных пластинок различают- губчатую и компактную костную ткань. В губчатом вещест ве, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных пластинок располагаются под разными углами друг к другу в со ответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и актив но участвует в минеральном обмене организма.
В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, — остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества труб чатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы кост ных пластинок, представляющих собой части ранее сформированных остеонов, сохранившихся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации.
Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок граничит с эндоостом костной полости и и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.
Гистогенез: Кость, как и другие виды соедииительной ткани, развивается из мезен химы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.
Развитие кости из мезенхимы — интермембрашкшоо окостене ние. Этот вид остеогонена характерен для развития груГнжолокпи- стой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного ра:шития соединительной ткани и кровеносных сосу дов.
Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенпого островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе.
Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфа-тазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.
В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно по верхности кости.
Энхондральное окостенение. Кости туловища, конечностей, ос нования черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало’ процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.
В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубово-локнистой кости — костной манжетки. По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в цен тре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща. Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остео бласты. В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размно жаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продоль но ориентированные клеточные колонки. Клетки к колонке раз граничены тонкими перегородками основного вещества. Межкле точное вещество между коликами клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует «хрящевые балки». Эпдохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферация- клеток (за которой ближе к диафиму следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом1. лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. Но мере дифференцировки остеобластов они локализуются на стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхно сти сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется эыхондральным окостенением
Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Перио-стальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от пида животного и специфичности отдельных костей скелета.
Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверх ности ив эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.
Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки кол- лагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде «прободающих» волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.
Эндоост — слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.
Виды тканей животных: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.
Виды тканей животных и их функции
Ткань животных — объединение межклеточного вещества и общих по происхождению, строению и функциям клеток.
Существует множество видов животных тканей. Остановимся подробнее на некоторых из них.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань представляет собой слой ткани, которая укрывает организм животного снаружи и выстилает внутренние полости и органы, а также покрывает слизистые оболочки.
Чем образована эпителиальная ткань? По сути, это плотно прижатые одна к другой клетки.
У эпителиальной ткани есть несколько важных функций: защитная, выделительная и обменная. Поскольку эпителиальные клетки ткани располагаются очень плотно одна к другой, то образуют пласт.
Эпителиальная ткань может быть представлена:
От того, чем она представлена, зависит местонахождение эпителиальной ткани.
В частности, с помощью железистого эпителию образуются такие жидкости как слюна, пот, слезы, желудочный и кишечный сок и др.
Также выделяют реснитчатый эпителий, который представляет эпителиальная ткань. У клеток такого эпителия есть реснички, обладающие двигательной функцией. Реснитчатый эпителий выполняет защитную функцию, выстилая собой внутреннюю поверхность дыхательных путей.
Кожа, которую образует эпителиальная ткань, призвана защищать тело от повреждений и проникновения в организм болезнетворных микроорганизмов.
Соединительная ткань животных
Соединительная ткань — образование в форме волокон или в виде сплошного однородного вещества, сформированное клетками основного и межклеточного вещества.
У соединительной ткани много функций:
Есть несколько типов соединительной ткани:
Мышечная ткань
Мышечная ткань представлена специальным образованием из волокон.
Основная ее функция — двигательная: ткань сокращается благодаря клеткам миоцитам. В цитоплазме миоцитов есть миофибриллы, в составе которых присутствует сократительный белок.
Мышечная ткань по строению волокон и функциям бывает:
Нервная ткань
Нервная ткань представлена образованием нервных клеток.
У нервных клеток или нейронов есть округлое тело, диаметр которого начинается от 0,1 мм, и несколько отростков.
Две основные особенности нервной ткани — возбуждение и проводимость.
Нейрогли — клетки другого типа, которые окутывают нейроны — выполняют другие функции: опорную, защитную и трофическую.
Задача нейронов — получить, сохранить и переработать информацию.
Проще всего демонстрировать ткани животных в таблице.
Таблица тканей животных представлена на рисунке ниже.